Aparelhos Reprodutores, Gametogénese e Embriogénese

Aparelho Reprodutor Masculino

Órgãos Reprodutores Externos

Escroto e pénis. Na extremidade do pénis, situa-se a glande, rica em terminações nervosas e recoberta por uma prega de pele denominada prepúcio.

Órgãos Reprodutores Internos

Gónadas (testículos) que produzem gâmetas (espermatozoides) e hormonas; glândulas acessórias, que segregam produtos essenciais para o movimento e viabilidade dos gâmetas; vias genitais, nas quais circulam os gâmetas e as secreções glandulares.

Cada testículo é constituído por numerosos tubos seminíferos enrolados, rodeados por várias camadas de tecido conjuntivo, que dá origem a vários septos, dividindo os testículos em vários lóbulos. Cada lóbulo testicular contém 2 ou 3 tubos seminíferos enrolados, nos quais ocorre a produção de espermatozoides. Os tubos seminíferos convergem para a zona posterior dos testículos, formando a rede testicular.

Células dos Tubos Seminíferos

Nos tubos seminíferos existem células, das quais:

• Células de Sertoli: São responsáveis pela coesão, proteção e nutrição das células germinativas e pela coordenação da espermatogénese.
• Células de Leydig ou Intersticiais: São responsáveis por produzirem, entre outras hormonas, a testosterona, responsável pelo aparecimento dos caracteres sexuais secundários do homem.

Vias Genitais

• Canal Deferente: Tem a função de conduzir os espermatozoides e receber o líquido seminal.
• Uretra: Tem a função de conduzir a urina e os espermatozoides para o exterior.
• Epidídimos: Têm a função de armazenamento e maturação dos espermatozoides. Os epidídimos são dois, um por cada testículo. Cada um deles é composto por um tubo muito enrolado, que comunica com o respetivo canal deferente. A passagem do esperma pelo epidídimo dura cerca de 20 dias, ao longo dos quais os espermatozoides vão amadurecendo, ganhando mobilidade e capacidade fecundativa.

Glândulas Acessórias

• As duas Vesículas Seminais: Produzem um líquido que contribui com cerca de 60% do volume total do esperma e contém muco e frutose, que é o principal nutriente que fornece energia aos espermatozoides, e contém ainda enzimas e hormonas.
• Próstata: É a maior glândula acessória, que segrega diretamente para a uretra vários produtos, entre os quais nutrientes para os espermatozoides e enzimas anticoagulantes. A próstata permite também a passagem para a uretra de urina, proveniente da bexiga, controlando a passagem de produtos provenientes do aparelho urinário e do aparelho reprodutor.
• As duas Glândulas de Cowper: Situam-se abaixo da próstata e, antes da ejaculação, estas glândulas segregam para a uretra um muco alcalino, neutralizando a acidez da urina que eventualmente possa aí permanecer.

Aparelho Reprodutor Feminino

Órgãos Externos (Vulva)

• Clítoris: Na mulher, este pequeno órgão situa-se nos pequenos lábios. Possui muitas terminações nervosas e, por isso, tem um papel fundamental na estimulação do ato sexual.
• Lábios: Têm a função de proteger os restantes órgãos sexuais.
• Orifício Vaginal.

Órgãos Internos

• Gónadas (Ovários): Que produzem gâmetas.
• Vias Genitais: Que conduzem os gâmetas e alojam o embrião.

Estrutura dos Ovários

• Zona Medular: Interna, apresenta elevada vascularização (tecido muscular liso e tecido conjuntivo), e é muito irrigada por vasos sanguíneos e terminações nervosas.
• Zona Cortical: Periférica, com numerosos folículos ováricos em diferentes estádios de desenvolvimento. Os folículos são formados por uma célula germinativa, que irá dar origem ao gâmeta, rodeada por uma ou mais camadas de células foliculares, que alimentam e protegem a célula germinativa ao longo do seu amadurecimento.

Gametogénese

Conjunto de transformações que conduz à formação de gâmetas a partir das suas células percursoras diploides.

Espermatogénese

É o processo de formação de espermatozoides maduros, ou seja, processo de diferenciação das espermatogónias (2n) em espermatozoides (n). Inicia-se na puberdade e ocorre, de modo contínuo, durante o resto da vida do homem. Ocorre nos tubos seminíferos dos testículos, de forma centrípeta (da periferia para o lúmen) e compreende 4 fases sucessivas:

1. Multiplicação

Nesta fase, as células estaminais que vão dar origem aos espermatozoides (espermatogónias) estão localizadas na periferia dos tubos seminíferos. Desde a puberdade, estas células entram em proliferação constante, dividindo-se por mitoses sucessivas.

2. Crescimento

As espermatogónias aumentam de volume, devido à síntese proteica, à acumulação de substâncias de reserva e à replicação do ADN, originando os espermatócitos I.

3. Maturação

Cada espermatócito I divide-se por meiose. Da 1ª divisão meiótica, resultam 2 espermatócitos II. Nos espermatócitos II, ocorre a 2ª divisão meiótica, originando 4 espermatídios.

4. Diferenciação ou Espermiogénese

Os espermatídios transformam-se em espermatozoides. Devido a esta transformação, ocorre a perda de grande parte do citoplasma, reorganização dos organelos citoplasmáticos, diferenciação de um flagelo a partir de centríolos. Os espermatozoides são libertados do lúmen dos tubos seminíferos.

Função dos espermatozoides: moverem-se em direção a um gâmeta feminino e fecundá-lo.

Constituição do Espermatozoide

• Cabeça: Com núcleo genético e o acrossoma, capuz formado por vesículas do complexo de Golgi, contendo enzimas digestivas que permitirão perfurar a camada protetora do oócito II, aquando da fecundação.
• Peça Intermédia: Os centríolos, dispostos no polo oposto ao cromossoma, originando os microtúbulos que constituem o flagelo. Concentração de mitocôndrias, fornecedoras de energia (ATP) para os batimentos do flagelo.
• Cauda: Formada pelo flagelo, cujos batimentos impulsionam o espermatozoide.

Formação do Esperma

Em caso de estímulo sexual, as contrações do epidídimo conduzem os espermatozoides aos vasos deferentes:

• Das vesículas seminais provém o líquido seminal, de consistência espessa (muco, frutose, proteínas), que constitui 60% do esperma.
• Da próstata provém o líquido prostático, pouco espesso, de aspeto leitoso (ácido cítrico, enzimas), com um pH de 6.5, e mais básico do que as secreções vaginais, o que é favorável à progressão dos espermatozoides.
• As secreções das glândulas de Cowper constituem um pequeno volume da solução alcalina e mucoide, que neutraliza a acidez da uretra e lubrifica a extremidade do pénis.

Processo da Passagem do Gâmeta do Ovário para o Pavilhão da Trompa

Existem cílios vibráteis no pavilhão interior da trompa de Falópio que provocam o movimento de líquido da cavidade abdominal para a trompa, facilitando, assim, a recolha do gâmeta feminino para o interior do oviduto e a sua condução ao longo deste tubo, em direção ao útero. O útero é um órgão musculoso e elástico, cuja camada interior (endométrio) é muito vascularizada. A parte superior, mais dilatada, constitui o corpo uterino. A parte inferior, mais estreita, forma o colo uterino ou cérvix e contacta com a vagina.

• Função do Útero: É nele que se acomoda o embrião e, mais tarde, o feto durante a gestação.
• Vagina: Serve como depósito de sémen durante o ato sexual. Também constitui o canal pelo qual se dá o nascimento.
• Glândulas de Bartholin: Segregam um muco destinado à lubrificação do vestíbulo.

Evolução dos Folículos Ovários

A evolução dos folículos ováricos e a oogénese são fenómenos que ocorrem simultaneamente e têm início durante o desenvolvimento embrionário da mulher. Na zona cortical ou córtex ovárico diferenciam-se os folículos, que resultam da multiplicação de células germinativas, as oogónias. Cada folículo demora 4 meses até atingir a fase madura.

• Folículo Primordial: Este folículo é constituído por uma célula germinativa (ovócito ou oócito), rodeada por células foliculares.
• Atresia Folicular: Degeneração de folículos, parte deles antes do nascimento.
• Folículo Primário: O oócito I, a partir da puberdade, começa a crescer uma vez por mês, aumenta de volume e verifica-se uma proliferação das células foliculares, até formarem uma camada contínua de células.
• Folículo Secundário: Continua o aumento do oócito I e proliferação das células foliculares, originando a camada granulosa. Entre essa camada e o oócito I forma-se uma outra, mas acelular, denominada zona pelúcida. Surge ainda uma 3ª camada que rodeia o folículo, a teca.
• Folículo Maduro ou de Graaf: As cavidades existentes na camada granulosa continuam a aumentar de tamanho até originar uma só cavidade cheia de líquido folicular, a camada folicular. Esta cavidade fica rodeada por uma camada granulosa, que inclui um conjunto de células a rodear o oócito II, pronto a ser libertado. O crescimento do folículo de Graaf causa uma saliência na superfície do ovário, que acaba por causar a rutura e libertar o oócito II para a trompa de Falópio, num processo denominado ovulação. Após a ovulação, a parede do ovário cicatriza. As células foliculares que permanecem no folículo proliferam, aumentam de tamanho e adquirem função secretora. O citoplasma destas células é amarelo, devido à presença de um pigmento dessa cor, pelo que o conjunto de células se designa corpo amarelo ou lúteo. Se não ocorrer fecundação, este degenera.

Oogénese

É um processo que ocorre nos ovários e dá origem a gâmetas femininos, iniciando-se durante o desenvolvimento embrionário.

Fase da Multiplicação ou Proliferativa

Durante o desenvolvimento embrionário, as células germinativas (oogónias) multiplicam-se por mitoses sucessivas.

Fase de Crescimento

As oogónias aumentam de volume, devido à síntese proteica, replicação do DNA e acumulação de substâncias de reserva, originando oócitos I, que se rodeiam de células foliculares, originando folículos primordiais. Os oócitos I iniciam a primeira divisão meiótica, que se interrompe na prófase I.

Fase de Repouso

Os folículos primordiais, contendo o oócito I em prófase I, permanecem inativos desde o nascimento até à puberdade. Nesta fase, a maior parte dos folículos primordiais degenera.

Fase de Maturação

Atingida a puberdade, alguns folículos primordiais começam a desenvolver-se e, com eles, os oócitos I. O oócito I que se encontrava na prófase I, recomeça a divisão da meiose, originando duas células haploides diferentes: uma maior (o oócito II) e uma menor (1º glóbulo polar). Esta diferença de tamanho deve-se à citocinese desigual, isto é, o citoplasma divide-se por gemiparidade. Após a rutura do folículo de Graaf, com a consequente libertação do seu conteúdo, ocorre a ovulação, isto é, a libertação do oócito II (em metáfase II da meiose) para o pavilhão da trompa de Falópio. Se não ocorrer fecundação, o oócito II é eliminado. Se ocorrer fecundação, o oócito II conclui a segunda divisão da meiose, originando um óvulo maduro e um 2º glóbulo polar que degenera.

Morfologia do Óvulo

O óvulo é uma célula esférica, sem meios de locomoção, com citoplasma rico em reservas nutritivas para a alimentação do embrião nos primeiros dias.

Fecundação

1. Penetração nas Camadas Protetoras

Para que o espermatozoide consiga penetrar no oócito II, tem de ultrapassar algumas barreiras, pois o oócito II encontra-se envolvido por uma camada, formada por proteínas e glícidos, designada zona pelúcida. Em torno da zona pelúcida existem células foliculares que formam a coroa radiata.

2. Reação Acrossómica e Fusão

Quando o espermatozoide ultrapassa as células foliculares e atinge a zona pelúcida, ocorre a reação acrossómica, durante a qual se verifica a libertação, por exocitose, de enzimas acrossómicas, que digerem a zona pelúcida, permitindo a fusão da membrana do espermatozoide com a membrana do oócito II.

3. Penetração do Espermatozoide

A cabeça do espermatozoide e a peça intermédia penetram no citoplasma do gâmeta feminino e as mitocôndrias do espermatozoide são destruídas, razão pela qual a descendência herda mitocôndrias de origem materna.

4. Conclusão da Meiose do Oócito

A penetração do espermatozoide no oócito II leva-o a completar a segunda divisão meiótica, formando-se o óvulo e o 2º glóbulo polar acaba por degenerar.

5. Fusão das Membranas Gaméticas

As membranas dos gâmetas fundem-se, permitindo que o conteúdo do espermatozoide penetre no óvulo.

6. Reação Cortical e Bloqueio da Polispermia

Ocorre libertação de substâncias presentes em vesículas do citoplasma do oócito, designadas grânulos corticais, para a região adjacente à zona pelúcida, formando uma camada impermeável a outros espermatozoides, pois se mais algum penetrasse formar-se-ia um conjunto cromossómico triploide, tornando inviável o desenvolvimento do ovo. A esta situação dá-se o nome de polispermia.

7. Formação do Pronúcleo Feminino

O núcleo do óvulo aumenta de volume, originando o pronúcleo feminino.

8. Perda do Flagelo Espermático

O espermatozoide perde o flagelo e o segmento intermédio.

9. Formação do Pronúcleo Masculino

O núcleo do espermatozoide aumenta de volume, originando o pronúcleo masculino.

10. Cariogamia

Os dois pronúcleos (haploides) aproximam-se um do outro e fundem as suas membranas, permitindo a mistura dos cromossomas de origem materna e paterna, processo designado cariogamia.

11. Formação do Zigoto

Esta união de gâmetas haploides dá origem ao ovo ou zigoto diploide.

Controlo Hormonal

A reprodução é uma função associada a uma série de estímulos sensoriais, pelo que está diretamente dependente da ação do sistema nervoso. Contudo, a sua regulação é efetuada através da interação complexa de um conjunto de hormonas.

Hormonas Segregadas:

• Nas Gónadas;
• No Encéfalo;
• Na Hipófise: É uma glândula endócrina situada na base do encéfalo. É constituída por dois lobos: o lobo anterior de natureza glandular e o lobo posterior de natureza nervosa.
• No Hipotálamo: Está intimamente relacionado com a hipófise, produz hormonas hipotalâmicas que estimulam a hipófise.

As hormonas de natureza esteroide produzidas pelas gónadas podem ser agrupadas em três grupos: androgénios (testosterona), estrogénios (estradiol) e progestinas (progesterona). Tanto o homem como a mulher produzem estas hormonas, só que em quantidades diferentes.

Gonadotropinas: São hormonas produzidas na hipófise que controlam a síntese da maior parte das hormonas esteroides produzidas nas gónadas.

Controlo Hormonal no Homem

• As hormonas sexuais são os androgénios, das quais a testosterona é a mais importante.
• Os androgénios são produzidos nas células de Leydig, nos testículos, e são responsáveis pelo aparecimento de caracteres sexuais.
• No desenvolvimento embrionário, o feto já produz testosterona, que é responsável pelo desenvolvimento dos órgãos sexuais.
• Na puberdade, aumenta a testosterona, estimulando a espermatogénese, bem como o aparecimento dos caracteres sexuais secundários.
• Como já sabemos, são as hormonas gonadotrópicas, segregadas pela hipófise, que regulam o funcionamento testicular, quer a nível da espermatogénese como na produção de testosterona.
• Principais hormonas gonadotrópicas: Folículo-Estimulina (FSH) e a Lúteo-Estimulina ou Hormona Luteinizante (LH).

Mecanismo de Regulação:

1. Na puberdade, o hipotálamo produz hormonas de libertação (RH ou Gn-RH), que estimulam o lobo anterior da hipófise a produzir FSH e LH.
2. O LH induz as células de Leydig a produzir mais testosterona.
3. A FSH e a testosterona atuam sobre as células dos tubos seminíferos (células de Sertoli), estimulando a espermatogénese.
4. O aumento da testosterona no sangue reduz a produção de Gn-RH.
5. Cria-se um mecanismo de retroalimentação ou feedback negativo na hipófise anterior.
6. A diminuição de Gn-RH inibe a hipófise, que deixa de produzir FSH e LH.
7. A diminuição destas hormonas leva à diminuição da produção de testosterona.

Logo, o processo de feedback negativo permite manter os valores das hormonas constantes.

Neste mecanismo de controlo, o efeito atua sobre a causa que o gerou. É positivo quando o efeito reforça a causa que o gerou, e negativo quando inibe a causa que o gerou.

Controlo Hormonal na Mulher

O ciclo sexual da mulher ocorre de 28 em 28 dias, desde a puberdade à menopausa, ao contrário do homem que ocorre de forma contínua desde a puberdade.

Ciclo Ovário

Caracteriza-se pela evolução de um folículo, ocorre em duas fases, a fase folicular e a fase luteínica, separadas pela ovulação.

• Fase Folicular: Desenvolvimento de 6 a 12 folículos ováricos, que iniciam mensalmente o processo de maturação. Apenas um dos folículos conclui a maturação, degenerando os restantes. Termina com a ovulação. As células foliculares e a teca produzem estrogénios.
• Fase Luteínica: Formação, evolução e regressão do corpo amarelo. Este produz progesterona e alguns estrogénios.

Ciclo Uterino ou Menstrual

Alterações a nível do endométrio (revestimento uterino) de 28 em 28 dias.

• Fase Menstrual: Ocorre quando não ocorreu fecundação no ciclo anterior. O corpo lúteo ou amarelo atrofia, deixando de segregar progesterona e estrogénio. A diminuição destas hormonas no sangue provoca a destruição da maior parte da camada funcional do endométrio. A consequente rutura dos vasos sanguíneos provoca hemorragias. O sangue, juntamente com os restos da mucosa, forma um fluxo que dura 5 dias e se denomina de menstruação.
• Fase Proliferativa: Ocorre entre o 5º e o 14º dia, ocorre uma proliferação das células do endométrio. Esta mucosa vai-se regenerando e vascularizando até atingir a sua espessura de 6mm. A fase proliferativa é simultânea à fase folicular do ovário. No final desta fase, ocorre a ovulação. O crescimento do endométrio é estimulado pelo estrogénio.
• Fase Secretora: Ocorre após a ovulação, o endométrio atinge a sua espessura máxima, fica vascularizado e desenvolve glândulas que segregam um muco rico em glicogénio. Esta fase é simultânea à fase luteínica do ovário.

Se não houver fecundação, ao 28º dia reinicia-se um novo ciclo, com o aparecimento da nova menstruação. Se houver fecundação, o endométrio apresenta condições favoráveis ao desenvolvimento do embrião.

Regulação Hormonal

A regulação hormonal dos ciclos ovárico e uterino ocorre de forma a que o crescimento do folículo e a ovulação sejam sincronizados com a preparação do endométrio para uma possível implantação do embrião.

Esta regulação é feita através de mecanismos de feedback negativo e positivo, nos quais estão envolvidas as hormonas hipotalâmicas (RH ou GnRH), as hormonas hipofisárias (LH e FSH) e as hormonas ováricas (estrogénios e progesterona).

Fase Pré-Ovulatória

No início de cada ciclo sexual, o hipotálamo segrega a hormona Gn-RH, que induz a hipófise a segregar as hormonas LH e FSH em pequenas quantidades.

As células dos folículos imaturos possuem recetores para a FSH, mas não para a LH.

A FSH estimula, assim, o crescimento dos folículos, cujas células segregam estrogénio.

O pequeno aumento da concentração de estrogénio no sangue inibe a produção de GnRH, que por sua vez, inibe a produção de FSH e LH, mantendo reduzidos os níveis destas hormonas de retroação negativa.

As relações que se verificavam na fase folicular mudam de forma abrupta quando a taxa de secreção de estrogénio pelo folículo em crescimento começa a aumentar rapidamente. Este aumento da quantidade de estrogénios deve-se ao aumento das células foliculares. Enquanto um pequeno aumento do estrogénio inibe a expulsão das gonadotropinas, a elevada concentração de estrogénio no sangue tem um efeito contrário e estimula a secreção de gonadotropinas, ao estimular o hipotálamo a produzir GnRH.

Fase Ovulatória

Os folículos já possuem recetores para a LH, pelo que ocorre um mecanismo de feedback positivo. O aumento da produção de LH, causado pelo aumento da secreção do estrogénio pelo folículo em crescimento, induz a maturação final do folículo, ocorrendo a ovulação.

Fase Pós-Ovulatória

Após a ovulação, a hormona LH induz a formação do corpo lúteo.

Durante a fase luteínica do ciclo hormonal, o corpo lúteo, sob a influência da LH, continua a produzir estrogénio, mas também uma outra hormona esteroide, a progesterona. O corpo lúteo atinge o máximo do seu desenvolvimento cerca de 8 a 10 dias após a ovulação.

O aumento combinado dos níveis de estrogénio e progesterona exerce um feedback negativo no complexo hipotálamo-hipófise, inibindo a secreção de gonadotropinas. Na parte final da fase luteínica, o corpo lúteo desintegra-se. Consequentemente, ocorre uma queda abrupta dos níveis de estrogénio e de progesterona. Esta queda dos níveis das hormonas ováricas liberta o complexo hipotálamo-hipófise do efeito inibidor destas hormonas. A hipófise começa a segregar FSH em quantidade suficiente para estimular o crescimento de novos folículos no ovário, iniciando-se, assim, a fase folicular do ciclo ovárico seguinte.

A fase folicular do ciclo ovárico é simultânea à fase proliferativa do ciclo uterino. A fase luteínica do ciclo ovárico é simultânea à fase secretora do ciclo uterino.

Hormonas Ovárias:

• Estrogénios

  • Produzidos na granulosa e na teca interna;
  • Máxima concentração antes da ovulação;
  • Induz a proliferação do endométrio.

• Progesterona

  • Produzida pelo corpo amarelo;
  • Máxima concentração na fase luteínica;
  • Induz a complexidade das glândulas uterinas e a sua secreção.

A descida simultânea destas duas hormonas provoca a degradação do endométrio – fase menstrual.

O FSH estimula o desenvolvimento dos folículos ováricos que vão produzindo estrogénios.

Uma concentração moderada de estrogénios faz baixar a FSH, por retroação negativa.

Uma concentração elevada de estrogénios faz aumentar o FSH e, sobretudo, LH por retroação positiva.

Desenvolvimento Embrionário

A fecundação é o início do desenvolvimento embrionário ou embriogénese.

Segmentação

Ocorre uma sequência de divisões celulares, que originam células de dimensões sucessivamente menores (blastómeros). O embrião passa pela fase da mórula (aglomerado de células), mas a segmentação continua, até que o embrião atinge o estado de blástula. Nesta fase, o embrião é composto por um invólucro de blastómeros, isto é, por uma camada de células (blastoderme), que delimita uma cavidade central (blastocélio).

Gastrulação

As divisões celulares continuam, ocorrendo rearranjos de grupos de células, uns em relação aos outros, até atingirem determinadas posições, num processo denominado morfogénese. No final da morfogénese, o embrião atinge o estado de gástrula. A gástrula, nos humanos, é um embrião formado por três folhetos germinativos concêntricos: ectoderme, mesoderme e endoderme.

Organogénese

Ocorrem fenómenos de diferenciação celular dos quais resulta a constituição dos diversos tecidos, órgãos e sistemas de órgãos que formam o indivíduo.

Gestação

É o período compreendido entre a conceção e o nascimento.

Durante a gestação, há a formação de órgãos anexos que fornecem ao embrião um meio líquido, temperatura constante, nutrientes, etc.

1º Trimestre de Gestação

Após a fecundação, o ovo inicia a segmentação, dividindo-se sucessivamente. A primeira divisão mitótica origina duas células e ocorre 35 horas após a fecundação. O embrião transforma-se em mórula.

Durante a segmentação, o embrião vai sendo conduzido ao longo do oviduto, em direção ao útero, onde chega já no estado de mórula. O embrião permanece na cavidade uterina durante 2 a 3 dias. Durante este período, continua a dividir-se, sendo nutrido por secreções endometriais.

Cerca de uma semana após a fecundação, a segmentação origina a blástula, que no ser humano se denomina blastocisto. O blastocisto consiste numa camada esférica de células (o trofoblasto) contendo uma cavidade achatada e uma massa de células (o botão embrionário). Quando o blastocisto entra em contacto com o endométrio, inicia-se o período de implantação do embrião nessa mucosa, que dura cerca de 5 dias.

A implantação do embrião no endométrio denomina-se nidação. Durante a nidação, as células do trofoblasto situadas acima do botão embrionário proliferam e segregam enzimas que catalisam a digestão de células do endométrio, permitindo ao embrião penetrar de forma progressiva na parede uterina.

Começa, então, a formar-se um anexo embrionário: o cório, que possui vilosidades. Estas vilosidades mergulham em lacunas do endométrio preenchidas por sangue materno, devido à rutura dos capilares. Ao fim de cerca de onze ou doze dias após a fecundação, o embrião encontra-se totalmente coberto pela mucosa uterina, estando completa a nidação.

Durante as primeiras duas semanas do seu desenvolvimento, o embrião obtém nutrientes diretamente do endométrio.