Briófitas: Características, Ciclo de Vida e Classificação

O que são Briófitas?

As briófitas são características de ambientes terrestres úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como à desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo, de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares. Apresentam-se, entretanto, sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozoide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.

Esta Divisão compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas". São organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.

OBS: bryon (grego) - musgo; e phyton (grego) - planta.

Características Gerais das Briófitas

• Possuem clorofila a e b;

• Possuem amido como polissacarídeo de reserva;

• As células possuem parede (composta por celulose);

• Presença de cutícula;

• Ciclo de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;

• Reprodução oogâmica;

• Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;

• Gametângios e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.

Ciclo de Vida e Estrutura

As briófitas são diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórfica entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito.

A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que, ao germinarem, originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente eretas, ou originar primeiro uma fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (o protonema), que dará origem à parte ereta.

Estrutura do Gametófito

Os gametófitos podem ser divididos em rizoides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos.

No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (a oosfera), e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (os anterozoides).

Nas briófitas, o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total.

Estrutura do Esporófito

Os esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (o tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra, que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional. O esporófito, embora sempre dependente do gametófito, pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.

Tipos de Reprodução nas Briófitas

As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:

1. Gamética (Sexuada): Em condições adequadas de umidade, os anterozoides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozoides até a oosfera, havendo então a fecundação;

2. Espórica: A liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos à variação da umidade do ar;

3. Vegetativa (Assexuada): Ocorre por meio de 4 formas principais:

   • Fragmentação: Desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.

   • Gemas (ou propágulos): Estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estruturas em forma de taça denominadas conceptáculos.

   • Aposporia: Desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliploides.

   • Apogamia: Desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do próprio protonema.

Contexto Histórico e Classificação

Na Antiguidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados.

Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra Historia Muscarum foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em Species Plantarum classifica as briófitas como próximas a angiospermas.

A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referentes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, à função de anterídios e arquegônios, foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação.

Classificação Atual das Briófitas

Atualmente, as briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes: Hepaticae, Anthocerotae e Musci (e.g., Schofield, 1985). Outros autores tratam essas três classes como Divisões.

• Classe Hepaticae: hepatos (grego) - fígado.

  É constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies.

• Classe Anthocerotae: anthos (grego) - flor.

  É constituída por apenas alguns gêneros e 300 espécies.

• Classe Musci: muscus (latim) - musgo.

  É constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.

Nota sobre Pteridófitas (Conteúdo Original)

As pteridófitas são normalmente usadas como plantas ornamentais, sendo o emaranhado das raízes dos fetos arborescentes utilizados como substrato para o cultivo de orquídeas. O tronco da samambaia-açu é utilizado para fazer xaxim. Algumas pteridófitas são usadas como vermífugos. Tradicionalmente usadas na culinária oriental, alguns brotos de samambaia têm ação comprovadamente cancerígena.