Contração Muscular: Filamentos, Mecanismo e Regulação

Miosina e filamentos grossos

A miosina e os filamentos grossos:

São moléculas grandes em formato de bastão. Apresentam saliência globular em uma das extremidades que corresponde a uma região de hidrólise de ATP e de ligação à actina. Cada molécula é formada por duas subunidades.

O filamento grosso é formado por muitas moléculas de miosina que se agregam pela parte filamentosa. O filamento se divide em duas partes iguais; em cada metade as moléculas de miosina se dispõem em direções opostas, gerando uma zona livre no centro do filamento. Nessa região encontra-se a proteína N, que se liga às partes filamentosas da miosina.

Actina e filamentos finos

A actina e os filamentos finos:

Os filamentos finos são formados por agregados de diversas proteínas, sendo a principal a actina. Esses filamentos podem ser vistos através da microescopia eletrônica (ME). As moléculas de actina têm formato globular e se unem formando longos filamentos que se enovelam, formando uma estrutura helicoidal ou dupla-hélice.

Outro conjunto de proteínas desse tipo de filamento é o complexo troponina–tropomiosina. Esse filamento regula a interação entre os dois tipos de filamento do sarcômero.

Início da contração muscular

A contração muscular:

No músculo relaxado, o ATP liga-se à cabeça da miosina e, mesmo antes de interagir com a actina, é hidrolisado formando ADP + Pi. Quando relaxado, o complexo troponina–tropomiosina interpõe-se entre as duas moléculas, impedindo a interação entre miosina e actina.

A contração muscular inicia-se com a liberação de íons Ca2+ do retículo sarcoplasmático e a consequente elevação da concentração deste íon no sarcoplasma. Isso permite a ligação de Ca2+ ao complexo troponina, o que por sua vez promove o deslocamento do filamento de tropomiosina, permitindo a interação da actina com a miosina. Nesse momento há diminuição da afinidade da miosina por ADP + Pi, logo esses produtos se dissociam.

Simultaneamente, a cabeça da miosina se move, puxando o filamento de actina e promovendo o deslizamento. Após completo o movimento, a cabeça da miosina fica fortemente aderida à actina. Para dissociação, é necessária uma molécula de ATP, iniciando um novo ciclo. Não havendo ATP, a miosina fica fortemente ligada à actina, situação chamada de rigor muscular.

Estruturas associadas à contração

Um fragmento de fibra muscular é envolvido por vasos sanguíneos e pela membrana plasmática, o sarcolema. Distribuídos de forma organizada ao longo do sarcolema, estão os túbulos T, invaginações do sarcolema que atravessam a fibra muscular transversalmente, aprofundando-se em seu interior. Dentro da fibra, envolvendo as miofibrilas, há um compartimento membranoso denominado retículo sarcoplasmático. Essa organela funciona como reservatório de Ca2+.

Há intervalos equivalentes ao comprimento do sarcômero em que o retículo sarcoplasmático se dilata formando as cisternas terminais. Estas entram em contato com os túbulos T provenientes do sarcolema. Esse arranjo permite que uma onda de despolarização se espalhe quase instantaneamente da superfície da fibra até as cisternas terminais, comandando a liberação de Ca2+ do retículo e o início da contração muscular.

Entre as membranas do retículo e do túbulo T há um pequeno espaço e duas proteínas: o receptor de dihidropiridina (membrana do túbulo T) e o canal de rianodina (membrana do retículo), formando unidades que conectam as duas membranas e funcionam como canais de Ca2+.

Distribuída ao longo do retículo encontra-se a Ca2+-ATPase. A Ca2+-ATPase usa a energia derivada do ATP para bombear cálcio do citoplasma para o interior do retículo. Durante o transporte de cálcio, a ATPase passa por duas conformações chamadas E1 e E2.

A despolarização do sarcolema propaga-se para o interior da célula através do túbulo T, alcançando a junção de túbulos T e cisternas terminais. Isso provoca a abertura dos canais de rianodina, permitindo assim a saída de Ca2+ do retículo para a junção entre o retículo e o túbulo T e daí para o citoplasma, onde há ativação de proteínas contráteis, dando início à contração muscular. Se a membrana não for mais despolarizada, o músculo relaxa e o Ca2+ acumulado no citoplasma é drenado para o interior do retículo sarcoplasmático.

Mecanismo da contração muscular

2. MECANISMO DA CONTRAÇÃO MUSCULAR:

Força gerada pela contração muscular (contra uma resistência) = tensão muscular.

Carga é a força que se opõe à contração, ou seja, o peso exercido sobre o músculo = resistência.

O tipo de contração muscular depende da relação entre a carga e a tensão muscular.

Tipos de contração

• Contração isométrica: o comprimento do músculo não altera. Tensão = carga. Pontes cruzadas ainda ligadas à actina. O sarcômero encurta, mas o comprimento total das fibras não se altera; isto é resultado do componente elástico do músculo. Importante para manutenção da postura e sustentação de objetos.
• Contração isotônica excêntrica: o músculo é alongado. Tensão < carga. Pontes cruzadas ligadas à actina; ocorre alongamento do sarcômero.
• Contração isotônica concêntrica: o músculo encurta. Tensão > carga. Movimento relativo dos filamentos finos e grossos, encurtamento do sarcômero.

Componentes elásticos do músculo

Componentes elásticos do músculo:

• Tendões
• Titina
• Bainhas de tecido conjuntivo
• Sarcolema

Graduação da força muscular e controle da tensão

Como é graduada a força de um músculo? Uma fibra muscular ou se contrai completamente ou não o faz. Um estímulo mínimo suficiente para despolarizar um neurônio motor faz com que a fibra por ele inervada se contraia no mesmo grau que se contrai ao receber um estímulo mais vigoroso.

Controle da tensão muscular:

• Número de unidades motoras recrutadas: um músculo pode ter muitas ou poucas unidades motoras, e elas podem ser grandes ou pequenas. A força de um músculo pode ser graduada dependendo de se contrair apenas uma unidade motora ou várias simultaneamente (depende da inervação).
• Frequência do estímulo na fibra: a frequência de estímulos afeta a força gerada.

Respostas a estímulos e fases da contração

Contração simples (abalo muscular): resposta das fibras musculares de uma unidade motora a um potencial de ação único.

• I. Período de latência: tempo entre o potencial de ação da fibra muscular e o abalo (alguns ms). Reflete o tempo para o acoplamento excitação–contração.
• II. Fase da contração (±30 ms): durante essa fase os níveis de cálcio citosólico estão aumentando e a liberação excede a captação pelo retículo sarcoplasmático.
• III. Fase do relaxamento (±90 ms): cálcio citosólico diminui; a captação pelo retículo sarcoplasmático excede a liberação.