Embriologia da Face, Pescoço e Dentes: Formação e Anomalias

Formação do Nariz

A partir da proliferação do ectoderma da proeminência frontonasal, formam-se os **placoides nasais**, que irão originar os **processos nasais mediais** e **laterais**. Há entre eles uma **fosseta nasal**. Os processos nasais irão se unir, formando o **processo intermaxilar**, que dará origem à região mediana do nariz. Já as **asas nasais** são formadas pela fusão dos processos laterais e maxilares.

Desenvolvimento da Cavidade Nasal

As **fossetas nasais** aprofundam-se por invaginação e crescimento do epitélio nasal, com crescimento anterior simultâneo da proeminência frontonasal. Ao final da 6ª semana, os processos nasais mediais começam a se mesclar, unindo a região dorsal das fossetas nasais aprofundadas, que se unem para formar um único **saco nasal ectodérmico** ampliado, disposto súpero-posterior ao processo intermaxilar. Do fim da 6ª semana para o início da 7ª semana, o assoalho e a parede posterior do saco nasal proliferam para formar uma espessa placa semelhante a uma barbatana, ou quilha, de ectoderma que separa o saco nasal da cavidade oral. Esta estrutura é denominada **barbatana nasal**. Vacúolos desenvolvem-se na barbatana nasal e se fundem com o saco nasal, alargando assim o saco e afinando a barbatana até uma fina membrana chamada **membrana oronasal**, que separa o saco da cavidade oral. Esta membrana rompe-se durante a 7ª semana para formar uma abertura chamada **coana primitiva**. O assoalho da cavidade nasal nesta fase é formado por uma extensão posterior do processo intermaxilar, denominado **palato primário**.

Fendas Labiais e Palatinas: Causas e Tipos

A **fenda labial** geralmente resulta da falha de união da proeminência maxilar com os processos nasais mediais, enquanto a **fenda palatina** resulta da falha das duas prateleiras palatinas em se fundirem uma com a outra ao longo da linha média. A **fenda labial mediana**, resultante da falha dos dois processos nasais mediais em se fundirem, é muito mais rara. A fenda labial ocorre mais frequentemente no lado esquerdo e é mais prevalente no sexo masculino, enquanto a fenda palatina isolada ocorre com mais frequência no sexo feminino. A fenda palatina é atribuída a um retardo de 1 semana na elevação da prateleira palatina em mulheres, que ocorre na 8ª semana, em comparação com a 7ª semana em homens.

Seios Paranasais: Função e Formação

A importância dos seios paranasais inclui:

• Aumento da ressonância da voz;
• Absorção de impacto em casos de trauma;
• Contribuição para a secreção de muco;
• Umidificação e aquecimento do ar inalado;
• Equilíbrio da pressão na cavidade nasal durante variações barométricas.

Os seios maxilares, etmoidais e frontais desenvolvem-se de invaginações da cavidade nasal, que se estendem para os ossos, enquanto os seios esfenoidais formam-se pelo fechamento do recesso esfenoetmoidal.

Formação do Pescoço e Órgãos Associados

A formação do pescoço ocorre através da obliteração dos **sulcos faríngeos** (2° ao 6°). Ao todo, são seis pares de sulcos faríngeos. O primeiro se invagina e forma os **meatos acústicos externos**. Do 2° ao 6° sulco, todos serão obliterados graças ao surgimento do segundo par de **arcos branquiais** sobre eles. Desse modo, o pescoço adquire um aspecto liso e é revestido por epiderme proveniente do 2° par de arcos faríngeos. Os órgãos do pescoço serão formados graças ao desenvolvimento do 4° e 6° arcos faríngeos, que resultaram na formação das cartilagens e músculos da laringe. O primeiro sulco torna-se o meato auditivo externo e parte da membrana timpânica. A primeira bolsa forma a cavidade timpânica na orelha média e a tuba auditiva.

Fendas Congênitas no Pescoço e Orelha

O segundo arco faríngeo vai se desenvolver e cobrir o terceiro e quarto arcos, formando o **seio cervical**. Com isso, há o desaparecimento do segundo, terceiro e quarto arcos, dando um contorno liso ao pescoço. Porém, quando os seios e os sulcos não se fecham, acabam promovendo o surgimento de fendas na região.

Desenvolvimento Embrionário da Língua

A língua desenvolve-se a partir de saliências recobertas de endoderma no assoalho da faringe. O desenvolvimento da língua começa no final da 4ª semana, quando o primeiro arco forma uma saliência mediana denominada **broto lingual mediano**. Um par adicional de saliências laterais, os **brotos linguais distais**, desenvolve-se no primeiro arco no início da 5ª semana e rapidamente se expande, crescendo sobre o broto lingual mediano. Essas saliências continuam a crescer ao longo da vida embrionária e fetal, formando os dois terços anteriores da língua. Durante a 5ª e a 6ª semanas, uma saliência na linha média do terceiro e do quarto arco, denominada **eminência hipofaríngea**, dá origem ao terço posterior da língua. A eminência hipofaríngea se expande principalmente pelo crescimento do endoderma do 3° arco. Em contraste, a maioria dos músculos da língua é formada a partir de miócitos que derivam de **somitos occipitais** e são inervados pelo **nervo hipoglosso**.

Holoprosencefalia e Desenvolvimento Dentário

A presença de um único incisivo superior na extremidade moderada do espectro da **holoprosencefalia** é devido à falta de especificidade da linha média embrionária, o que ocorre devido à falta de expressão de *Shh* (Sonic Hedgehog). Falhas na formação dos processos nasais mediais resultam em **agenesia do processo intermaxilar** e na redução ou ausência de outras estruturas do centro da face. O processo intermaxilar, por sua vez, dá origem ao filtro do lábio e ao palato primário, contendo os quatro dentes incisivos superiores. Já que a holoprosencefalia se dá por conta da falta de sinalização de *Shh*, isso pode acarretar problemas no desenvolvimento posterior à lâmina dentária, na formação do **broto dentário**, pois a perda desses sinais resulta na parada do desenvolvimento do dente no estágio de broto ou antes.

Interação Epitélio-Mesênquima na Odontogênese

Inicialmente, o sinal instrutivo para a formação do dente está presente no epitélio. Se o **epitélio odontogênico** inicial for recombinado com **mesênquima não odontogênico**, o dente irá se desenvolver. Crucialmente, o mesênquima não odontogênico deve ser derivado de **células da crista neural**, pois os dentes não se formarão quando o epitélio odontogênico for recombinado com mesênquima derivado do tronco. Mais tarde, durante o desenvolvimento do dente, o mesênquima derivado da crista neural torna-se instrutivo, isto é, ele pode especificar o desenvolvimento do dente em epitélio não odontogênico ou simples. Essa “transferência” da capacidade indutora está correlacionada com uma interrupção na expressão de *Bmp4* do epitélio para o mesênquima subjacente.

Formação dos Componentes Dentários

A formação dos componentes dentários ocorre da seguinte forma:

• **Esmalte**: É formado a partir da **lâmina dentária**, que no estágio de capuz diferencia-se para formar o **órgão do esmalte**, responsável pela produção da camada do esmalte. A lâmina dentária se organiza em três camadas: epitélio interno do esmalte, retículo estrelado e epitélio externo do esmalte. As células do epitélio interno são induzidas a se diferenciar em **ameloblastos**, produtores de esmalte.
• **Dentina**: É formada a partir dos **odontoblastos**, que são provenientes de células mais externas da **papila dentária**, adjacentes ao epitélio interno do esmalte. Essas células se organizam e, no final do estágio de sino, diferenciam-se em odontoblastos. Os odontoblastos começam a secretar primeiro uma matriz não mineralizada de dentina, chamada **pré-dentina**, que mais tarde se calcifica progressivamente para formar a dentina.
• **Polpa Dentária**: O mesênquima interno da papila dentária torna-se a polpa dentária. A rede de vasos sanguíneos dessa polpa entra pela papila dentária a partir do estágio de sino, e os nervos chegam muito mais tarde, no final do estágio do sino.
• **Cemento**: É secretado a partir dos **cementoblastos**. Esses cementoblastos são originados a partir das células internas do folículo. O cemento então irá cobrir toda a dentina da raiz.

Evolução Dentária em Vertebrados e Formação

Os vertebrados possuem uma série de dentes de formatos diferentes de acordo com sua alimentação. Ao longo dos anos, a alimentação dos vertebrados mostrou a necessidade de rasgar/triturar alimentos com mais firmeza, o que conferiu morfologia diferente aos dentes, que passaram a possuir mais cúspides altas, como lâminas para cortar o alimento. Acredita-se que os **nós de esmalte** — estruturas transitórias não proliferativas no órgão do esmalte que expressam várias moléculas de sinalização (*Shh*; *Bmp2*, *4*, *7*; *Fgf4*, *9*) — atuem como centros de sinalização, promovendo a proliferação e o dobramento do epitélio adjacente. Assim, eles especificam o número de cúspides que se formarão no dente.

Contribuição dos Folhetos Embrionários na Odontogênese

A formação do dente envolve a contribuição de diferentes folhetos embrionários:

• **Ectoderma**: Dá origem aos **ameloblastos**, que formam o esmalte.
• **Mesoderma**: Contribui para a formação das células endoteliais dos vasos sanguíneos em desenvolvimento.
• **Crista Neural**: Dá origem aos **odontoblastos** e aos **cementoblastos**, que formam a dentina e o cemento, respectivamente, assim como todo o tecido conjuntivo dos dentes.

Crescimento Pós-Natal da Face

Ao nascimento, a relação entre o volume do esqueleto facial e o volume da calota craniana é cerca de 1:7. Durante o período neonatal e a infância, esta proporção diminui de forma constante, principalmente como resultado do desenvolvimento dos dentes e do **viscerocrânio**, em conjunto com o crescimento de quatro pares de **seios paranasais**: seios maxilares, etmoidais, esfenoidais e frontais.

Hipodesenvolvimento da Cartilagem de Meckel e Anomalias

Várias mutações em seres humanos têm sido associadas à **fenda labial e palatina sindrômica**. Estas incluem mutações em certos fatores de transcrição. Mutações no *TBX22* são as causas mais comuns de fenda palatina. Estas afetam o desenvolvimento da **cartilagem de Meckel** dentro do primeiro arco faríngeo, impactando o crescimento e a redução da mandíbula. Além disso, a fenda palatina pode ser também uma consequência de **displasias mandibulares**. Quando o primeiro arco faríngeo não se desenvolve apropriadamente, a língua não se rebaixará, sofrendo alterações em sua estrutura, e irá obstruir fisicamente a elevação da prateleira palatina. Quem realiza essa elevação é a **proeminência mandibular**, composta por cartilagem de Meckel. Daí se dá a relação entre as estruturas e o hipodesenvolvimento da cartilagem citada.

Formação da Fístula Auricular

O primeiro **sulco faríngeo** torna-se o **meato auditivo externo**. Com pouca frequência, a duplicação do primeiro sulco resulta na formação de um **seio do primeiro sulco** ou uma **fístula auricular cervical** revestida por ectoderma, localizada nos tecidos anteriores ao meato acústico externo (a denominada área pré-auricular).