Estruturas Secretoras em Plantas: Tipos e Funções

Introdução à Secreção Vegetal

A excreção refere-se à eliminação de substâncias, enquanto a secreção envolve substâncias produzidas por processos metabólicos que podem ter funções para a planta. As estruturas secretoras podem ser externas ou internas.

Tecidos Secretores

• Tecidos secretores externos (ou exógenos): Incluem estruturas como tricomas glandulares.
• Tecidos secretores internos (ou endógenos): Incluem condutos de mucilagem, resina, gomas, bolsas de óleos, canais de kino e tubos laticíferos.

Mecanismos de Secreção Externa

Os tricomas são apêndices epidérmicos localizados em diversas partes da planta, desempenhando funções de proteção e absorção. Células das camadas epidérmicas podem se dividir, com a parte apical formando células secretoras.

As secreções podem ocorrer por diferentes vias:

1. Algumas substâncias atravessam a membrana plasmática e outras por difusão, frequentemente envolvendo o aparelho de Golgi. A liberação pode ocorrer através de canais ou poros cuticulares, com a secreção armazenada externamente à parede celular sendo vertida.
2. No tipo holócrino, a secreção não é vertida ativamente, mas liberada pela morte e lise das células secretoras.

Tricomas Glandulares: Classificação e Tipos

Os tricomas glandulares são estruturas epidérmicas especializadas na secreção de diversas substâncias. Sua classificação inclui:

Hidatódios Ativos

Secretam uma solução aquosa, frequentemente ácida (processo de gutação). São glândulas geralmente com uma haste e uma cabeça oval, liberando gotas através de poros.

Tricomas Secretores de Sal

Requerem energia para a secreção ativa de sal, comuns em plantas de ambientes salinos (halófitas). Apresentam um pelo vesicular com pedúnculo e uma célula secretora apical com um grande vacúolo. Podem ser glândulas multicelulares.

Tricomas Secretores de Mucilagem

São glândulas de estrutura variada que secretam mucilagem (um polissacarídeo). A mucilagem, com alto conteúdo de água, é expelida através de poros na cutícula, especialmente em plantas de climas áridos.

Osmóforos

Responsáveis pela produção e liberação de substâncias voláteis como óleos essenciais e terpenos, que conferem odores e perfumes às plantas. Geralmente possuem um pedúnculo e diversas células secretoras. A liberação ocorre através de poros cuticulares ou por ruptura da cutícula.

Coléteres

Secretam uma mistura de terpenos e mucilagens, frequentemente com função protetora para meristemas e primórdios foliares. Possuem um pedúnculo e a secreção ocorre por ruptura de poros cuticulares ou da própria cutícula.

Tricomas Secretores de Enzimas

Encontrados em plantas carnívoras, secretam enzimas digestivas que degradam as presas capturadas. Os produtos da digestão são absorvidos pela planta, geralmente através de poros na cutícula.

Pelos Urticantes

Possuem uma base multicelular e uma única célula secretora longa, em forma de ampola ou garrafa, com uma ponta (clava) que se quebra facilmente. O vacúolo dessa célula contém substâncias irritantes que são injetadas ao contato.

Nectários

Estruturas que secretam néctar, uma solução rica em açúcares. Podem ser florais (associados à polinização) ou extraflorais (com funções ecológicas, como atração de formigas protetoras). O néctar provém do floema e é liberado através de estômatos modificados, pelos secretores ou por ruptura da epiderme em elevações ou calosidades.

Tecidos Secretores Internos

As substâncias secretadas podem acumular-se internamente na planta de duas formas principais:

1. No interior de células especializadas, como os laticíferos.
2. Em espaços intercelulares, que podem ser:
   • Cavidades secretoras: De formato geralmente esférico.
   • Condutos (ou canais) secretores: De formato alongado.

Esses espaços podem ser formados por processos esquizógenos (separação de células), lisígenos (lise celular) ou esquizolisígenos (combinação de ambos).

Condutos de Resina

Comuns em coníferas, os condutos de resina podem ser formados constitutivamente ou induzidos por danos mecânicos (sendo estes geralmente mais longos e numerosos). São circundados por células epiteliais parenquimáticas que sintetizam e secretam a resina para o lúmen do conduto.

Em espécies como Pinus, os condutos são revestidos por uma camada de células epiteliais secretoras, que podem estar externamente envoltas por uma bainha de células.

O desenvolvimento desses condutos é tipicamente esquizógeno, onde as células se separam para formar o espaço do canal. As células epiteliais frequentemente contêm plastídeos e reservas de amido.

Condutos Resiníferos no Corpo Primário

Estendem-se longitudinalmente, muitas vezes associados aos tecidos vasculares (xilema e floema primários) no centro do caule e da raiz. No ápice caulinar, podem se desenvolver na região dos nós cotiledonares e no córtex. Frequentemente, continuam sem conexão direta com os feixes vasculares da raiz. Em folhas jovens de algumas espécies, podem ocorrer pares de dutos de resina.

Condutos Resiníferos no Corpo Secundário

No crescimento secundário, formam-se condutos resiníferos tanto axiais (verticais), originados do câmbio vascular, quanto radiais (horizontais), nos raios parenquimáticos do xilema e floema secundários. A oleorresina pode não estar presente em todas as áreas da planta, mas é comum próximo ao córtex.

A resina é composta por duas frações principais: terebintina (componente volátil, usado como solvente) e breu ou colofônia (componente sólido, usado em vernizes e adesivos).

Canais de Mucilagem

Formados por células derivadas do parênquima, frequentemente em cordões. O desenvolvimento é geralmente lisígeno: as células se enchem de mucilagem, suas paredes se alteram (com participação do aparelho de Golgi na secreção da mucilagem para o interior da célula ou para a parede), e subsequentemente as células secretoras degeneram, liberando a mucilagem no espaço formado.

A gomose é um processo patológico ou de resposta a estresse onde ocorre produção excessiva de goma (semelhante à mucilagem). Em alguns casos, células do câmbio ou do parênquima se transformam em células produtoras de goma. O processo pode iniciar-se no centro de um grupo de células, espalhando-se à medida que as paredes primárias se desintegram. Em Rutaceae, por exemplo, bolsas de secreção contendo óleos essenciais são cavidades lisígenas.

Veias de Kino

Estruturas que contêm kino, uma substância rica em polifenóis (taninos), de composição variável. Diferenciam-se na região cambial, frequentemente como resposta a lesões (kino traumático). O processo inicia-se com a diferenciação de células do parênquima que acumulam polifenóis e depois se desintegram, formando as veias de kino que aumentam de tamanho.

Laticíferos

São células ou conjuntos de células especializadas que produzem e armazenam látex. Percorrem diversas partes da planta, como caule, raiz e córtex. São tubos que contêm látex, uma emulsão aquosa de composição complexa (alcaloides, terpenos, borrachas, açúcares, proteínas, etc.), geralmente de cor branca, amarela ou alaranjada. A função provável do látex é de proteção contra herbívoros e patógenos.

Existem dois tipos principais de laticíferos:

• Não Articulados (ou Simples): Originam-se de uma única célula inicial que se alonga consideravelmente, crescendo de forma intrusiva entre os outros tecidos, podendo ou não se ramificar. São células multinucleadas (cenocíticas) com citoplasma ativo.
• Articulados (ou Compostos): Formados pela união de várias células mononucleadas, dispostas em fileiras, cujas paredes transversais podem ser parcial ou totalmente reabsorvidas, formando um tubo contínuo. Diferenciam-se a partir de células do parênquima e podem ser ramificados ou não.

Características das Células Laticíferas

As células que darão origem aos laticíferos distinguem-se precocemente nos meristemas apicais como fileiras celulares. Possuem paredes primárias longas, espessas e flexíveis, com poucos campos de pontoação primária. Nos laticíferos articulados, as células permanecem vivas, com núcleo e outros orgânulos, e o látex é acumulado principalmente no grande vacúolo central.