Fotossíntese: Anabolismo Autotrófico e Heterótrofo

O anabolismo autotrófico é a passagem de moléculas inorgânicas a moléculas orgânicas simples, como glicose e glicerina. O anabolismo heterótrofo é a transformação de moléculas orgânicas simples em outras mais complexas, como o amido. Podemos distinguir dois tipos de anabolismo autotrófico em termos da fonte de energia utilizada: anabolismo fotossintético, que usa a energia da luz (fotossíntese pelas plantas, bactérias e cianobactérias fotossintéticas), e anabolismo quimiossintético, que usa a energia das reações de oxidação de compostos inorgânicos (apenas alguns tipos de bactérias, chamadas bactérias quimiossintéticas).

A fotossíntese é o processo de converter a energia da luz do sol em energia química, que é armazenada em moléculas orgânicas. Isso é possível graças a moléculas especiais, os pigmentos fotossintéticos, que capturam a energia luminosa e a usam para ativar a transferência de elétrons. Na fotossíntese aeróbica, os elétrons são obtidos a partir de uma molécula de água, liberando oxigênio para o ambiente. Este tipo de fotossíntese é realizado por plantas e algas. Na fotossíntese anoxigênica, precipitados de enxofre são formados. Este processo é típico de bactérias púrpuras e verdes sulfurosas que vivem nas águas. É a fotossíntese mais simples e mais antiga. Nas células vegetais e algas, a fotossíntese ocorre em organelas membranosas, os cloroplastos. Dentro dos cloroplastos, os tilacóides no estroma são sacos onde estão os pigmentos fotossintéticos. As cianobactérias não têm cloroplastos, mas os tilacóides estão dispersos no seu citoplasma com pigmentos fotossintéticos. As bactérias que realizam fotossíntese anoxigênica não têm cloroplastos ou tilacóides, mas organelas proteicas na parede, chamadas clorossomas.

Os pigmentos fotossintéticos são moléculas lipídicas que estão ligadas às proteínas nas membranas tilacóides. Em plantas, são a clorofila e os carotenóides; nas bactérias, é a bacterioclorofila. Os mais conhecidos são a clorofila e os carotenóides. A clorofila consiste em um anel de porfirina com um átomo de magnésio no centro e uma cadeia longa de álcool chamada fitol. Existem dois tipos: clorofila a e clorofila b. Os carotenóides são isoprenóides que absorvem a luz em 440nm e podem ser de dois tipos: carotenos (vermelhos) e xantofilas (amareladas). O fotossistema é um complexo de proteínas transmembranosas que contêm pigmentos fotossintéticos e formam duas subunidades funcionais: o complexo de colheita de luz, que contém moléculas de pigmentos fotossintéticos que captam a energia da luz e a transmitem para outras moléculas, até que a energia de excitação chegue ao centro de reação. No centro de reação, duas moléculas de um pigmento chamado clorofila especial recebem a energia captada pelos pigmentos e transferem seus elétrons para outra molécula chamada primeiro receptor de elétrons, que por sua vez irá transferir para outra molécula. Na fotossíntese, estão envolvidos dois fotossistemas diferentes: o fotossistema I, que captura luz de menor comprimento de onda (700 nm) com a clorofila chamada P700, abundante nos tilacóides do estroma e incapaz de quebrar a água para liberar elétrons, e o fotossistema II, que captura luz de comprimento de onda de 680nm ou menos com a clorofila chamada P680, mais abundante nos tilacóides empilhados (grana) e capaz de quebrar as moléculas de água para liberar elétrons.

A fase clara ocorre nos tilacóides. Nesta fase, a energia da luz é captada e gera ATP e NADPH + H. Os nucleotídeos reduzidos têm dois modos de transporte de elétrons: acíclico e cíclico. No transporte acíclico, estão envolvidos os fotossistemas I e II, enquanto no cíclico, apenas o fotossistema I. Elementos difíceis rastreiam elétrons envolvidos na cadeia de transporte e ATP sintase. A fase acíclica tem três processos: fotólise da água, fotofosforilação de ADP e fotoredução de NADP. Sob a influência da luz no fotossistema II, o pigmento clorofila P680 é excitado e transfere os elétrons para o primeiro receptor de elétrons. Para substituir os elétrons perdidos pela clorofila P680, ocorre a hidrólise da água, e os prótons são introduzidos no interior do tilacóide. Para cada elétron que entra, quatro prótons são adicionados, dois da hidrólise da água e outros dois da cadeia de transporte de elétrons. Isso estabelece uma diferença de potencial eletroquímico entre os dois lados da membrana tilacóide, criando um gradiente de prótons que a ATP sintase usa para sintetizar ATP. Três prótons por molécula de ATP são sintetizados. Na fase clara cíclica, o único processo que ocorre é a fotofosforilação de ADP, e apenas o fotossistema I está envolvido, gerando um fluxo de elétrons cíclico que causa a introdução de prótons dentro do tilacóide. O gradiente eletroquímico é usado para a síntese de ATP. Não há fotólise da água, liberação de oxigênio ou redução de NADP. O balanço da fase clara da fotossíntese é que o NADP+ é reduzido durante a fase acíclica, requerendo dois elétrons e dois prótons da fotólise de uma molécula de água. Na fase cíclica, ocorre apenas a produção de ATP.

A fase escura da fotossíntese ocorre no estroma do cloroplasto. Nesta fase, o ATP e os nucleotídeos reduzidos obtidos na fase clara são usados para sintetizar moléculas orgânicas. A equação global da fase escura é: 6CO₂ + 12 H₂O + energia luminosa → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O. Na fase escura, a energia e o NADPH obtidos na fase de luz são usados para sintetizar substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas.