Fotossíntese: Ciclo de Calvin, Rubisco e Funções Lipídicas

Fixação de Carbono (Etapa Bioquímica)

A fixação de carbono (etapa bioquímica) da fotossíntese (FS) representa uma série de reações que culminam com a formação de hexoses. Estas reações ocorrem no estroma do cloroplasto e dependem energeticamente da fase clara da fotossíntese.

A Enzima RUBISCO e o Ciclo de Calvin

A RUBISCO catalisa a adição de CO₂ em uma molécula de 5 carbonos (RuDP), com quebra simultânea do açúcar formado em duas moléculas de 3-fosfoglicerato. É uma enzima exclusiva de tecidos vegetais e a enzima-chave na produção de biomassa a partir do CO₂ em plantas.

A glicose é sintetizada pelo sequestro do CO₂ ambiental. Após sua fixação pela RUBISCO, os produtos formados são substratos iniciais do Ciclo de Calvin, culminando na regeneração final da RuDP. O Ciclo de Calvin é dependente de ATP e poder redutor (NADPH) produzidos na fase clara da fotossíntese.

Fases e Regulação do Ciclo de Calvin

Fases do Ciclo de Calvin:

• Fase I (Fixação): Fixação do CO₂ em uma molécula de RuDP pela RUBISCO.
• Fase II (Redução): Síntese de hexoses.
• Fase III (Regeneração): Regeneração da RuDP, com gasto de ATP.

Regulação da Atividade da RUBISCO:

O fator limitante é a própria fixação do CO₂ pela RUBISCO. A enzima é estimulada pelo aumento do pH no estroma. Quando os cloroplastos são iluminados, íons H⁺ são induzidos a atravessarem a membrana tilacoide, saindo do estroma. O aumento do pH no estroma estimula a atividade da RUBISCO, que está localizada na membrana externa dos tilacoides.

A RUBISCO também é estimulada por:

• Mg²⁺ (ativador).
• NADPH produzido no Fotossistema I (FS I).

Os mecanismos de regulação incluem: a) Ativação e b) Reação de Carboxilação.

Fotorrespiração

A FOTORRESPIRAÇÃO é o fenômeno de liberação de CO₂ na presença de luz, funcional e metabolicamente ligado à fotossíntese.

O 2-Fosfoglicolato formado será descarboxilado para formar glicolato, o qual será substrato para oxidação que ocorre no peroxissoma e na mitocôndria.

Etapas da Fotossíntese

• A etapa fotoquímica é dependente de luz, que na biosfera é suprida pela luz solar. Reação: Excitação de moléculas de clorofila e outros pigmentos alocados na membrana tilacoide dos cloroplastos, produzindo NADPH e ATP.
• A etapa bioquímica é representada pelos eventos de sequestro de carbono no Ciclo de Calvin.

Estrutura do Cloroplasto

• Membranas Tilacoides: Contêm os pigmentos e proteínas das reações da etapa fotoquímica.
• Estroma ou Matriz: Contém as enzimas e proteínas da etapa bioquímica da fotossíntese.

Fotofosforilação

• Fotofosforilação Acíclica: Ocorre pelo movimento de prótons no complexo Cit b₆f, envolvendo os dois fotossistemas. Os elétrons fluem da água em direção ao NADP⁺.
• Fotofosforilação Cíclica: Ocorre apenas no Fotossistema I (FS I), sem produzir O₂ ou NADPH. Os elétrons fluem da Ferredoxina para o complexo Cit b₆f e deste para a Plastocianina, a qual irá finalmente recompor as vacâncias provocadas pela luz no P700.

Funções Essenciais dos Lipídeos

1. Reserva de energia em animais e sementes oleaginosas, sendo a principal forma de armazenamento os triacilgliceróis.
2. Armazenamento e transporte de combustível metabólico.
3. Componente estrutural das membranas biológicas.
4. São moléculas que podem funcionar como combustível alternativo à glicose, pois são os compostos bioquímicos mais calóricos para geração de energia metabólica através da oxidação de ácidos graxos.
5. Oferecem isolamento térmico, elétrico e mecânico para proteção de células, órgãos e para todo o organismo.