Fotossíntese: Plantas C3, C4 e Transporte de Elétrons

Diferenças entre Plantas C3 e C4

Metabolismo do Nitrogênio

Em plantas C3, o processo de carboxilação inicial ocorre devido à enzima Rubisco. A concentração dela em plantas C3 é muito mais alta que em C4. Ocorre competição do Nitrogênio (N) com o CO₂ por elementos redutores no mesofilo, logo as plantas C3 precisam absorver muito mais N do que as C4 (cerca de 50% do N absorvido é encaminhado para a formação da Rubisco, mesmo absorvendo mais N). Já as plantas C4 possuem duas enzimas principais responsáveis pela carboxilação: a Rubisco (na bainha do feixe) e a PEPcase (no mesofilo). Assim, a quantidade da enzima Rubisco nas C4 é bem menor que nas C3, o que reflete na menor demanda de N (cerca de 20% do N absorvido é utilizado para a formação da Rubisco).

• C3: Alta competição, pois CO₂ é fixado e N é assimilado primariamente no mesofilo.
• C4: Não há competição direta no mesmo local - CO₂ é fixado inicialmente no mesofilo (PEPcase) e refixado na bainha (Rubisco), enquanto a assimilação de N ocorre majoritariamente no mesofilo.

Uso da Água

As plantas C3 gastam mais H₂O, pois precisam manter os estômatos abertos para a entrada de CO₂ e, por conseguinte, a realização da fotossíntese e produção de matéria seca. Com isso, a planta perderá H₂O por transpiração, precisando absorver mais. Se ela fechar os estômatos para conservar água, cairá a taxa fotossintética e com isso a produção de matéria seca. Nas C4, os estômatos podem se fechar parcialmente sem interromper significativamente a fotossíntese ou a produção de matéria seca, já que elas possuem um mecanismo de concentração de CO₂ interno (via PEPcase e transporte de malato/aspartato). Por isso, consomem menos H₂O por unidade de carbono fixado (maior eficiência no uso da água).

Fotossistemas e Complexo de Citocromos

Os fotossistemas são as unidades básicas fotossintéticas e estão localizados nas membranas dos tilacoides. As antenas que recebem a luz são formadas majoritariamente por clorofila a no Fotossistema I (PSI) e por clorofila a e b (com maior proporção de b) no Fotossistema II (PSII). O Fotossistema I é ativado preferencialmente por radiação de vermelho longo (≈700 nm), enquanto o Fotossistema II é ativado por vermelho curto (≈680 nm) e azul.

O complexo de citocromos b₆f recebe os elétrons do PSII (via plastoquinol), regula esse fluxo de elétrons e os envia para o PSI (via plastocianina). No complexo de citocromos, os elétrons passam por diferentes componentes, incluindo Citocromo b₆, centro Ferro-Enxofre (Fe-S) e Citocromo f (Cit f), que controla a liberação dos elétrons para a Plastocianina (PC). No lúmen do tilacoide, a PC, em sua forma reduzida, transporta os elétrons do Cit f para o centro de reação P700 no PSI, ficando na sua forma oxidada novamente para repetir o ciclo. É também no complexo de citocromos que ocorre parte do transporte cíclico de elétrons, onde elétrons da Ferredoxina (Fd) podem retornar ao complexo, contribuindo para o bombeamento de prótons.

Eficiência da Radiação na Fotossíntese

A radiação vermelha é frequentemente mais eficiente em termos quânticos para a fotossíntese do que a radiação azul. Embora a luz azul seja mais energética (menor comprimento de onda) e também seja absorvida pelos pigmentos, a energia extra absorvida do fóton azul é rapidamente perdida como calor antes de ser usada na fotoquímica. A luz vermelha (maior comprimento de onda, menor energia) fornece energia suficiente para excitar os elétrons e impulsionar o transporte de elétrons de forma eficiente.

Transporte de Elétrons: Cíclico e Não-Cíclico

Transporte Não-Cíclico (Linear)

Produz ATP e NADPH:

• Síntese de NADPH no estroma, que transportará elétrons energizados para a síntese orgânica (Ciclo de Calvin).
• Geração de um gradiente de prótons (H⁺) através da membrana do tilacoide (H⁺ acumulados no lúmen), utilizado pela ATP sintase para produzir ATP.
• Energização dos elétrons provenientes da fotólise da H₂O nos centros de reação do PSI e PSII.

Saldo do Transporte Não-Cíclico (por 2 H₂O oxidadas):

• Quebra de 2 moléculas de H₂O no PSII (liberando 1 O₂ e 4 H⁺ para o lúmen).
• Produção de 2 moléculas de NADPH no estroma.
• Bombeamento de aproximadamente 8 H⁺ para o lúmen (4 da H₂O + 4 pelo complexo b₆f).

Transporte Cíclico (Facultativo)

Produz apenas ATP:

• Ocorre quando a demanda por ATP é maior que a por NADPH, ou quando o NADP⁺ é limitante (alta concentração de NADPH).
• Elétrons energizados do PSI, via Ferredoxina (Fd), retornam ao complexo de citocromos b₆f em vez de reduzir NADP⁺.
• Este desvio bombeia mais H⁺ para o lúmen, aumentando a síntese de ATP sem produzir NADPH ou O₂.

Detalhes do Transporte de Elétrons Não-Cíclico

O transporte de elétrons ocorre nas membranas dos tilacoides dentro do cloroplasto.

1. Fotólise da H₂O (PSII): No lúmen, a H₂O é oxidada, liberando O₂, 4 elétrons (e⁻) e 4 prótons (H⁺). Os elétrons repõem os perdidos pelo centro de reação P680 do PSII, via um aglomerado de Manganês e um resíduo de Tirosina (TyrZ).
2. PSII: A absorção de fótons excita o P680. O elétron excitado é transferido para a Feofitina (Pheo), depois para a Plastoquinona A (QA) e finalmente para a Plastoquinona B (QB).
3. Plastoquinona (PQ): QB, ao receber 2 elétrons e 2 H⁺ do estroma, torna-se Plastoquinol (PQH₂) e se difunde pela membrana até o complexo de citocromos b₆f.
4. Complexo Citocromo b₆f: PQH₂ é oxidado de volta a PQ, liberando 2 H⁺ no lúmen. Os elétrons passam pelo Citocromo b₆, centro Fe-S e Citocromo f.
5. Plastocianina (PC): Proteína móvel no lúmen que transporta elétrons, um de cada vez, do Citocromo f para o P700 do PSI.
6. PSI: A absorção de fótons excita o P700. O elétron excitado passa por aceptores internos (A₀, A₁) e centros Fe-S até a Ferredoxina (Fd).
7. Ferredoxina (Fd): Proteína solúvel no estroma que recebe elétrons do PSI.
8. Síntese de NADPH: A enzima Ferredoxina-NADP⁺ redutase (FNR) usa dois elétrons da Fd para reduzir NADP⁺ a NADPH no estroma.

Quando o NADP⁺ é escasso, elétrons da Fd podem ser desviados para o transporte cíclico, retornando ao complexo citocromo b₆f.

Fotorrespiração

A fotorrespiração ocorre devido à dupla atividade da enzima Rubisco, que pode reagir tanto com CO₂ (carboxilação) quanto com O₂ (oxigenação). A proporção depende das concentrações relativas de CO₂ e O₂ e da temperatura.

• Em plantas C3: A reação da Rubisco com O₂ (oxigenação) produz 3-PGA e 2-fosfoglicolato. A recuperação do carbono do fosfoglicolato é um processo metabólico complexo (via fotorrespiratória) que ocorre em cloroplastos, peroxissomos e mitocôndrias, consumindo O₂, ATP e NADPH, e liberando CO₂ e amônia. Isso reduz a eficiência líquida da fotossíntese, pois parte do carbono fixado é perdida.
• Em plantas C4: Possuem mecanismos de concentração de CO₂ (via PEPcase e anatomia de Kranz) que elevam a concentração de CO₂ ao redor da Rubisco nas células da bainha do feixe. Isso favorece a carboxilação e minimiza a oxigenação, tornando a fotorrespiração insignificante ou não mensurável.

Transporte de Açúcares no Floema

Carregamento da Sacarose

Transferência de açúcares (principalmente sacarose) das células fonte (fotossintetizantes) para os elementos de tubo crivado do floema.

• Via Apoplástica: A sacarose move-se para o apoplasto (espaço da parede celular) e é ativamente transportada para dentro do complexo célula companheira-elemento de tubo crivado. Frequentemente envolve uma ATPase de H⁺ que cria um gradiente de prótons, usado por um co-transportador H⁺/sacarose (simporte).
• Via Simplástica: A sacarose move-se de célula para célula através de plasmodesmos. Em algumas espécies, ocorre o "polymer trapping": a sacarose é convertida em açúcares maiores (ex: rafinose) nas células intermediárias, que não conseguem retornar pelos plasmodesmos mais estreitos das células anteriores, garantindo o fluxo para o floema.

Descarregamento da Sacarose

Liberação de sacarose do floema para as células dreno (tecidos não fotossintetizantes que consomem ou armazenam açúcares).

• Pode ocorrer via simplasto ou apoplasto.
• No apoplasto ou dentro das células dreno, a sacarose pode ser quebrada em glicose e frutose pela enzima invertase. Existem invertases ácidas (na parede celular ou vacúolo) e neutras/alcalinas (no citoplasma).
• Drenos jovens (em crescimento) geralmente têm alta atividade de invertase para fornecer hexoses para o metabolismo. Drenos de armazenamento podem ter menor atividade de invertase e acumular sacarose.

Síntese Orgânica (Fixação de Carbono)

Síntese Orgânica C3 (Ciclo de Calvin)

Ocorre no estroma do cloroplasto. Principais etapas:

1. Carboxilação: CO₂ + Ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP) → 2 moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA). Catalisada pela Rubisco.
2. Redução: 3-PGA é convertido em Gliceraldeído-3-fosfato (G3P), utilizando ATP e NADPH gerados na fase fotoquímica.
3. Regeneração: A maior parte do G3P é usada para regenerar RuBP (consumindo ATP), mantendo o ciclo. Uma parte do G3P sai do ciclo para a síntese de açúcares e outros compostos orgânicos.

Síntese Orgânica C4

Envolve células do mesofilo e da bainha do feixe:

1. Mesofilo: CO₂ é convertido em HCO₃⁻, que é fixado ao Fosfoenolpiruvato (PEP) pela PEP carboxilase (PEPcase), formando Oxaloacetato (4C). Este é convertido em Malato ou Aspartato.
2. Transporte: Malato/Aspartato são transportados para as células da bainha do feixe.
3. Bainha do Feixe: Ocorre a descarboxilação do Malato/Aspartato, liberando CO₂.
4. Ciclo de Calvin: O CO₂ liberado é refixado pela Rubisco e entra no Ciclo de Calvin, como nas plantas C3. O Piruvato (3C) retorna ao mesofilo para regenerar PEP (consome ATP).

Função das Enzimas Chave

• Carboxilação: Incorporação de CO₂ em uma molécula orgânica (catalisada por Rubisco ou PEPcase).
• Descarboxilação: Remoção de CO₂ de uma molécula orgânica (ex: na bainha do feixe em plantas C4).