Gastrulação e Neurulação: Eventos Chave do Desenvolvimento Embrionário

Gastrulação

• É o evento mais importante da 3ª semana do desenvolvimento embrionário e está relacionada ao processo de conversão do disco embrionário bilaminar (hipoblasto e epiblasto) em disco embrionário trilaminar (as três camadas germinativas: ectoderma, endoderma e mesoderma). Esse processo começa a partir da formação da linha primitiva.

Linha Primitiva

• É uma faixa linear espessada do epiblasto que fica localizada na linha média dorsal do embrião e aparece no começo da 3ª semana. É formada a partir da proliferação de células epiblásticas na linha média do disco embrionário, as células epiblásticas de ambos os lados do disco embrionário se encontram na linha medial formando a linha primitiva. À medida que ocorre o alongamento da linha primitiva em direção à extremidade caudal há o aparecimento do nó primitivo na extremidade cefálica da linha primitiva, devido à proliferação de células neste local. Ao mesmo tempo, desenvolve-se um sulco primitivo na linha primitiva que é contínuo à fosseta primitiva, que é uma depressão no nó primitivo (resultado da invaginação de células epiblásticas). Com a formação da linha primitiva, já se percebe o eixo cefálico-caudal do embrião, as extremidades cefálica e caudal, superfície ventral e dorsal e lado direito e esquerdo.

Formação das Camadas Germinativas

• Com a formação da linha primitiva, células de sua superfície se destacam formando um tecido conjuntivo frouxo denominado mesênquima, que dará origem aos tecidos de sustentação do embrião. Alguns tecidos mesenquimais formam o mesoderma intra-embrionário. Células da linha primitiva deslocam o hipoblasto, formando o endoderma intra-embrionário e o epiblasto passa a se chamar ectoderma intra-embrionário. Em suma, o epiblasto (células epiblásticas) dará origem às três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) que são primórdio de todos os tecidos e órgãos do corpo humano.

Destino da Linha Primitiva

• A linha primitiva forma mesoderma intra-embrionário até o final da quarta semana de desenvolvimento. A partir daí, a produção de mesoderma e mesênquima diminui, logo a linha primitiva diminui e torna-se uma estrutura desprezível na região sacrococcígea do embrião. No geral, a linha primitiva sofre degeneração e desaparece.

O Processo Notocordal e a Notocorda

• Algumas células mesenquimais migram em direção à extremidade cefálica a partir do nó primitivo formando um cordão celular conhecido como processo notocordal que possui uma luz chamada de canal notocordal. O processo notocordal cresce em sentido cranial entre o ectoderma e o endoderma até encontrar a placa procordal (pequena área de células endodérmicas colunares) que impede o seu crescimento porque as células colunares da placa estão fortemente ligadas ao revestimento ectodérmico suprajacente. As camadas germinativas fundidas ali formarão a membrana orofaríngea que no futuro será sítio da boca.

Formação da Notocorda

• A notocorda é um bastão celular formado a partir do processo notocordal. Ela confere certa rigidez ao embrião e define o local onde surgirá a coluna vertebral. É formada da seguinte forma: à medida que o processo notocordal se desenvolve, a fosseta primitiva se estende para o interior, formando o canal notocordal. Agora, o processo notocordal é constituído de um tubo delimitado por células colunares que se estendem desde o nó primitivo até a placa procordal; o soalho do processo notocordal se funde ao endoderma subjacente; o local de fusão sofre, aos poucos, degeneração e forma canais de comunicação entre o canal notocordal e o saco vitelino; logo esses canais se tornam confluentes e não há mais canal notocordal. A fosseta primitiva permanece por um tempo como canal neuroentérico. Os resquícios do processo notocordal se achatam e formam uma placa com sulcos que é a placa notocordal; as células notocordais se proliferam e a placa notocordal se dobra, formando a notocorda que se destaca do endoderma que novamente se torna contínuo e delimitando o teto do saco vitelino.

O Destino da Notocorda

• A notocorda desaparece onde é rodeada pelos corpos vertebrais e persiste como núcleo pulposo dos discos vertebrais. O desenvolvimento da notocorda induz o ectoderma suprajacente a formar a placa neural que é primórdio do sistema nervoso central.

Formação do Tubo Neural – Neurulação

• A placa neural aparece como espaçamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. É induzida a se formar pelo desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural, longitudinal, se forma na placa neural. O sulco é flanqueado pelas pregas neurais que se juntam e formam o tubo neural.

Formação da Crista Neural

• Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram para formar a crista neural entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural dará origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais, além de outras estruturas.

Formação dos Somitos

• O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas longitudinais paraxiais. A divisão dessas células mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente no final da 3ª semana. Os somitos são agregados de células mesenquimais de onde migram células que originarão as vértebras, costelas, etc.

Formação do Celoma

• O celoma intra-embrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem para formar uma cavidade única em forma de ferradura que no final dará origem às cavidades corporais. O celoma está relacionado à formação dos vasos sanguíneos, do sangue e das vilosidades coriônicas que são como pequenos dedinhos que se agarram ao útero impedindo que a placenta se mova.