Metabolismo do Nitrogênio e Fixação Biológica

1. Metabolismo do Nitrogênio

O metabolismo do nitrogênio envolve diversas etapas cruciais para a vida:

Fixação do N

É a única forma que os organismos conseguem obter nitrogênio (N) da atmosfera. Simbiontes como Rhizobium + leguminosas, Frankia + Alnus, etc., trocam N por carboidratos e um ambiente favorável.

Absorção do N

O NH4+ é rapidamente incorporado em proteínas e outros compostos nitrogenados pelos organismos do solo. Consumidores no topo da cadeia alimentar utilizam esse nitrogênio fixado.

Mineralização do N

Processo de decomposição: o N orgânico é transformado em N inorgânico (NH4+) por fungos e bactérias. Actinomicetos, fungos e bactérias modificam o N da matéria orgânica (MO) de NH3+ para NH4+.

Nitrificação

Bactérias transformam amônio em nitrato, ganhando energia. Ocorre apenas em ambientes aeróbicos. O NH4+ se adsorve às partículas de solo com cargas negativas. O NO3- é lixiviado, resultando na redução da fertilidade do solo e contaminação do lençol freático.

Desnitrificação

Processo anaeróbico feito por bactérias desnitrificadoras. O N2O é um gás de efeito estufa. Esta é a única transformação que remove N dos ecossistemas (irreversível) e faz o balanço do ciclo do N.

2. Diazotróficos e seu Metabolismo

Os diazotróficos anaeróbicos não toleram O2 mesmo quando não estão fixando N2. São encontrados em matérias em decomposição, como Clostridium.

3. Diazotróficos Simbióticos

Exemplos de associações simbióticas incluem:

• Fabaceae (soja, feijão, ervilha, Sesbania)
• Oxytropis, Astragalus
• Leguminosae (Ulex, Mimosa)

4. Associação Simbiótica com Cianobactérias

Cianobactérias heterocistadas e não-heterocistadas, além da fixação de nitrogênio em vida livre, também fixam simbioticamente.

5. Desenvolvimento dos Nódulos

Associação e Indução

Rhizobium associa-se ao seu simbionte (leguminosa) e induz a formação de nódulos nas raízes e talos, utilizando diferentes mecanismos. O primeiro é o contato do inóculo com os pelos radiculares (reconhecimento).

Iniciação e Desenvolvimento

A penetração ocorre via feridas. O inóculo se move em direção ao córtex da raiz. O inóculo nunca recebe acesso livre intracelular. Há também a penetração de primórdios nos talos, como é o caso de Sesbania.

Funcionamento dos Nódulos

O N2 é fixado a NH3+, que é convertido no simbionte vegetal em asparagina via glutamina, glutamato e aspartato. Glutamato e aspartato sintetizam purinas (xantinas), e estas são convertidas em ureídeos, alantoína e ácido alantoico.

Produção de Inoculantes

Envolve a adição de microrganismos benéficos. Inoculantes podem ser na forma líquida, desidratada ou encapsulados em polímeros (poliacrilamida ou alginato de Ca). Inoculantes produzidos por fermentação semissólida representam um mercado promissor.

6. Metabolismo da Fixação do N2

Formação dos Nódulos

O crescimento dos pelos radiculares exsudam compostos orgânicos, tais como açúcares, aminoácidos, etc., que irão atrair as bactérias rizóbias (quimiotactismo), formando uma rizosfera microbiana. Os pelos radiculares eliminam exsudados específicos (flavonoides-antocianinas) para atrair as bactérias para as raízes e induzir especificidade através do gene nod da bactéria (nodulação).

7. A Leghemoglobina

As células das raízes da planta, bem como os próprios bacteroides, precisam de O2 para a respiração celular. No entanto, o oxigênio (O2) é altamente inibitório para a atividade da nitrogenase (Nase).

8. Estratégias das Plantas para Evitar Excesso de O2

As estratégias desenvolvidas para evitar o excesso de O2 nos nódulos radiculares, prevenindo a consequente inibição da nitrogenase, foram duas:

Estratégias Anatômicas

O parênquima do nódulo funciona como uma barreira de difusão do O2. Os espaços intercelulares são pequenos e pouco numerosos, podendo ser preenchidos com água. Consequentemente, a entrada de O2 no interior do nódulo é muito dificultada.

Estratégia Bioquímica

As células vegetais da região central do nódulo produzem a leghemoglobina (hemoglobina das leguminosas). Essa molécula é um carregador de O2 que garante que os bacteroides recebam o O2 necessário para sua respiração, evitando que o gás circule livremente no nódulo.

9. Formação dos Ureídeos

São compostos resultantes da fixação do N2 e baseados na estrutura da ureia. Os principais compostos são alantoína, ácido alantoico e citrulina, sendo que os dois primeiros correspondem a 50%-90% do nitrogênio orgânico encontrado no xilema de várias leguminosas tropicais (soja, cupi, feijão). Há boas evidências de que os ureídeos são sintetizados como produtos da fixação do nitrogênio nos nódulos das plantas leguminosas tropicais.