Paredes Celulares Vegetais: Estrutura, Formação e Expansão

Este documento aborda a estrutura, formação e expansão das paredes celulares vegetais, tema fundamental para as disciplinas de Agronomia e Fisiologia Vegetal.

A Estrutura e a Síntese das Paredes Celulares Vegetais

Importância da Parede Celular para as Plantas

• É essencial em processos de crescimento, desenvolvimento, manutenção e reprodução da planta;
• Determina a resistência mecânica de estruturas vegetais (altura de planta);
• Paredes celulares estão envolvidas na junção das células;
• A parede celular controla a forma das células e possibilita altas pressões de turgor;
• O fluxo de massa de água no xilema exige parede celular rígida;
• Atua como barreira à difusão, evitando que macromoléculas alcancem a membrana plasmática a partir do exterior;
• É a principal barreira à invasão de patógenos.

Formação da Parede Celular

• O Carbono (C) assimilado na fotossíntese é convertido em polissacarídeo de parede.
• Em fases específicas, os polissacarídeos (polímeros) podem ser hidrolisados e os açúcares utilizados pela célula para formar novos polímeros;
• Esse fenômeno é mais notável em sementes, onde os polissacarídeos do endosperma e cotilédones funcionam como tecidos de reserva nutritiva;
• Os oligossacarídeos de parede celular podem atuar como sinalizadores durante a diferenciação celular, no reconhecimento de patógenos e simbiontes.

Dada a diversidade de funções da parede celular, esta exige uma estrutura diversa e complexa.

Arquitetura e Classificação das Paredes Celulares

As paredes celulares possuem arquitetura variada e não são uniformes, apresentando grande variação em aparência e composição, conforme o tipo celular.

• Paredes celulares do parênquima cortical são delgadas e possuem poucas características distintivas;
• Células especializadas (epiderme, fibras de floema, elementos traqueais) têm paredes espessas e multicamadas;
• Paredes celulares espessas possuem muita lignina, cutina, suberina, ceras, sílicas ou proteínas estruturais.

Tipos Principais de Paredes Celulares

As paredes celulares são classificadas em dois tipos principais:

• Primárias: formadas em células em crescimento, não especializadas, semelhantes quanto à arquitetura molecular em todos os tipos celulares;
• Secundárias: formam-se após o término do crescimento da célula. Podem se tornar altamente especializadas em estrutura e composição.
  • Exemplo: as células de xilema, em madeira, possuem paredes altamente espessas, reforçadas por lignina.

Composição da Parede Primária

A parede primária é composta de microfibrilas de celulose inseridas em uma matriz de polissacarídeos.

• Nas paredes celulares primárias, as microfibrilas de celulose são implantadas em uma matriz altamente hidratada (flexibilidade e resistência);
• A matriz é constituída de dois grupos principais de polissacarídeos: hemiceluloses e pectinas, e pouco de proteína estrutural.

Componentes da Parede Celular Primária

• Microfibrilas de Celulose: São estruturas rígidas que conferem resistência e predisposição estrutural.
• Hemiceluloses: São polissacarídeos flexíveis que se ligam à celulose. Impedem o contato direto entre as microfibrilas.
• Pectinas: Formam um gel hidratado. Atuam como preenchimento hidrofílico. Conferem porosidade à parede celular para as macromoléculas.
• Proteínas Estruturais: Adicionam resistência mecânica à parede e auxiliam na construção de outros componentes de parede.

Água na Parede Celular

• As paredes primárias têm 75 a 85% de água.
• Quando a água da parede celular é removida, a parede torna-se rígida, menos flexível, inibindo o crescimento.

Síntese dos Componentes da Parede Celular

Produção de Microfibrilas de Celulose

As microfibrilas de celulose são sintetizadas na membrana plasmática.

• A celulose é uma microfibrila firmemente empacotada de cadeias lineares de D-glicose com ligações β-(1→4).
• As microfibrilas são de comprimento indeterminado, variam em espessura e comprimento, dependendo da fonte.
• As microfibrilas são constituídas de domínios cristalinos unidos por regiões amorfas.
• Dentro dos domínios, os glucanos estão ligados entre si, formando uma cadeia de 2.000 a 25.000 resíduos de glicose.

A celulose possui uma alta resistência elástica, equivalente à do aço; é insolúvel, quimicamente estável e relativamente imune ao ataque químico e enzimático. Essas propriedades fazem da celulose um excelente material estrutural.

Mecanismo de Síntese da Celulose

As microfibrilas de celulose são sintetizadas por complexos proteicos grandes e ordenados, implantados na membrana plasmática. A celulose sintase, no citoplasma, transfere um resíduo de glicose de um doador de açúcar de nucleotídeo (uridina difosfato D-glicose, UDP-glicose) para a cadeia de glucano. A cadeia de glucano em crescimento é deslocada pela membrana para o exterior da célula, onde, junto a outras cadeias de glucano, é cristalizada em uma microfibrila.

A formação da celulose envolve a síntese de glucanos e a cristalização das cadeias dentro da microfibrila. As microfibrilas de celulose (bastões cinza) são sintetizadas na superfície celular e parcialmente revestidas com hemiceluloses (cordões azuis e purpúreos), as quais podem separar as microfibrilas umas das outras. As pectinas (cordões vermelhos, amarelos e verdes) formam uma matriz de entrelaçamento que controla o espaçamento das microfibrilas e a porosidade da parede.

Produção dos Polímeros da Matriz

As pectinas e as hemiceluloses são sintetizadas no complexo de Golgi e transferidas para a parede via vesículas, que se fundem com a membrana plasmática e, desse modo, depositam esses polímeros na superfície celular. A matriz é uma fase hidratada onde estão implantadas as microfibrilas.

Tipos de Hemiceluloses

São polissacarídeos que se ligam à celulose. Diversos tipos de hemiceluloses são encontrados nas paredes celulares. Em dicotiledôneas, na parede primária, a hemicelulose mais comum é o xiloglucano, que possui cadeias laterais curtas. Gramíneas possuem pouco xiloglucano. Dependendo do estágio de desenvolvimento e da espécie vegetal, outras hemiceluloses podem ocorrer em alta frequência, como os glucuronoarabinoxilanos e glucomananos.

Pectinas: Componentes Formadores de Géis

• As pectinas constituem um grupo heterogêneo de polissacarídeos, contendo açúcares ácidos (ácido galacturônico) e açúcares neutros (ramnose, galactose e arabinose);
• As pectinas são os mais solúveis dos polissacarídeos da parede, podendo ser extraídas com água quente;
• Na parede, as pectinas são moléculas grandes e complexas, compostas por tipos diferentes de polissacarídeos pécticos.

Uma das pectinas mais abundantes é o polissacarídeo ramnogalacturano I (RG I). As pectinas formam géis, redes frouxas altamente hidratadas.

Importância Agronômica das Pectinas

O cálcio liga as cadeias de pectinas para formar um complexo firme. Também podem ocorrer ligações cruzadas de cadeias de pectina a partir do diéster de borato.

Proteínas Estruturais na Parede Celular

A parede celular possui várias classes de proteínas estruturais, as quais são classificadas em função dos aminoácidos predominantes. As proteínas estruturais de parede estão associadas às diferentes estruturas da planta. As proteínas recém-formadas são solúveis, mas tornam-se insolúveis na medida que as células amadurecem.

Em pequena quantidade, menos de 1% do peso seco, as paredes celulares contêm proteínas arabinogalactanas (AGPs). As AGPs funcionam na adesão celular e na sinalização durante a diferenciação da célula. As AGPs estão envolvidas no crescimento, nutrição e orientação de tubos polínicos via tecidos do estilete.

Construção e Maturação da Parede Celular

Formação de Novas Paredes Primárias

Novas paredes primárias são construídas durante a citocinese. As paredes primárias se originam durante os estágios finais da divisão celular. A parede celular pode crescer e amadurecer da seguinte forma:

Síntese → Secreção → Construção → Expansão (em células em crescimento) → Ligação Cruzada e Formação da Parede Secundária

Enzimas na Construção da Parede Celular

A construção da parede celular é mediada por várias enzimas, uma das mais importantes é a xiloglucano endotransglicosilase (XET). A XET tem a capacidade de clivar a estrutura básica de um xiloglucano e juntar a extremidade cortada a um xiloglucano aceptor.

Formação da Parede Secundária (PS)

• Após cessada a expansão das paredes, as células iniciam a síntese da parede secundária (PS);
• As PS são muitas vezes espessas. Exemplo: traqueídes, fibras, etc.;
• As PS possuem várias camadas e diferem da primária em estrutura e composição;
• As PS são muitas vezes impregnadas de lignina (acrescenta resistência mecânica à parede e impede a sua expansão).

As paredes secundárias se formam em algumas células após cessada a sua expansão.

Padrões de Expansão Celular

• Durante o aumento da célula, novos polímeros de parede são continuamente sintetizados e secretados, ao mesmo tempo que a parede preexistente se expande.
• A expansão da parede pode ser localizada (crescimento apical) ou uniformemente distribuída (crescimento difuso).
  • Crescimento apical é típico de pelos radiculares e tubos polínicos;
  • Crescimento difuso corresponde ao crescimento da maioria das células vegetais;
  • Crescimento intermediário entre apical e difuso, é típico de fibras e tricômas.

Mesmo em células com crescimento difuso, partes distintas da parede podem aumentar em taxas diferentes ou direções diferentes. Sendo assim, células vegetais podem assumir formas irregulares.

Orientação das Microfibrilas e Crescimento

A orientação das microfibrilas determina a direção do crescimento de células com crescimento difuso.

• Durante o crescimento, a parede frouxa é estendida por forças físicas geradas pela pressão de turgor da célula;
• A pressão de turgor cria uma força dirigida para fora, igual em todas as direções;
• No início, em sua formação, as células possuem diâmetros iguais em todas as direções;
• Se a orientação das microfibrilas fosse aleatória (isotrópica), a célula cresceria igualmente em todas as direções, gerando uma esfera;
• Na maioria das paredes celulares, a disposição das microfibrilas não é aleatória (anisotrópica).

Microtúbulos Corticais e Orientação das Microfibrilas

Os microtúbulos corticais determinam a orientação de microfibrilas recém-depositadas. As microfibrilas de celulose recém-depositadas e os microtúbulos citoplasmáticos em paredes celulares geralmente estão coalinhados, sugerindo que os microtúbulos determinam a orientação das microfibrilas.

Figura 14.4: Estruturas conformacionais de açúcares comumente encontrados em paredes celulares vegetais. (A) Hexoses (açúcares de seis carbonos). (B) Pentoses (açúcares de cinco carbonos). (C) Ácidos urônicos (açúcares ácidos). (D) Açúcares desóxi. (E) Celobiose, mostrando a ligação (1→4)-β-D entre dois resíduos de glicose em orientação invertida. Todos os açúcares são apresentados em sua forma piranose (anéis de seis membros), exceto arabinose e apiose, que são mostradas na forma furanose (anéis de cinco membros).

(De Cosgrove, 2005.)