Processos de Transporte de Água nas Plantas e Solos

• Evaporação/Transpiração: parte da água da chuva é convertida em vapor de água devido à maior temperatura do ar e das superfícies do solo; a transpiração das plantas coloca vapor de água na atmosfera.
• Infiltração: infiltra no solo, aumentando a disponibilidade de água para as plantas, além de alimentar o lençol freático; (resíduos orgânicos na cobertura aumentam a infiltração).
• Escorrimento: a água que não evapora e não infiltra escorre sob a superfície do solo; (práticas conservacionistas evitam a erosão).

SOLUTOS E COLÓIDES

• Os solutos mais importantes encontrados no solo são os sais e íons derivados da intemperização das rochas matrizes, da decomposição da matéria orgânica e dos fertilizantes aplicados.
• Os colóides podem ser de natureza inorgânica (argilas) ou de natureza orgânica (húmus).
• Na planta, os solutos são os sais ou íons absorvidos e não assimilados, e os compostos orgânicos sintetizados pelas plantas (glicose, frutose, sacarose, aminoácidos, ácidos, amidas...); os colóides são as micelas (conglomerados de moléculas) protéicas e de celulose, pectinas...

EMULSÃO COLOIDAL

• A emulsão coloidal ocorre quando as partículas dispersas são maiores que 10 j (proteínas, húmus, micelas de celulose, pectinas, argilas), denominadas colóides.

PROCESSOS DE TRANSPORTE DE ÁGUA: Difusão, Osmose e Fluxo de Massa.

DIFUSÃO: A difusão é o movimento de soluto e solvente devido a uma diferença no conteúdo energético; uma solução mais concentrada apresenta maior potencial químico e difunde-se para onde a concentração ou atividade é mais baixa. Em vegetais, a difusão ocorre através de membranas permeáveis, permitindo a passagem de soluto e solvente. Como a parede celular é permeável e permite a passagem tanto do soluto quanto do solvente, haverá passagem de água da solução B (hipotônica) para a solução mais concentrada A (hipertônica).

FLUXO DE MASSA: É o movimento em conjunto de grupos de moléculas em massa, em resposta a um gradiente de pressão; o fluxo de massa governado por pressão determina o transporte de água de longa distância no xilema.

OSMOSE: Caso particular de difusão; ocorre através de uma membrana semipermeável, isto é, permite apenas a passagem do solvente (água) devido a um gradiente de potencial da água. Nas células vegetais, a membrana semipermeável é representada pela plasmalema, tonoplasto e membranas do cloroplasto, da mitocôndria e do núcleo. A passagem da água (solvente) através de uma membrana semipermeável será do meio mais diluído, com potencial energético mais alto da água, para a solução mais concentrada (menor potencial energético da água); a osmose ocorrerá até que as duas soluções apresentem o mesmo potencial energético (mesma concentração), atingindo o equilíbrio dinâmico.

POTENCIAL DE PRESSÃO ΨP: Só existe em situações em que o solo está saturado de água, estando a água livre (inundação), exercendo uma carga hidráulica sobre o solo saturado; quanto maior for esta pressão, maior será o estado de energia da água; são consideradas somente as pressões positivas (acima da pressão atmosférica).

POTENCIAL GRAVITACIONAL ΨG: Força gravitacional constante que atua na unidade de volume de água, sendo a força responsável pela drenagem da água nos solos.

POTENCIAL MATRICIAL ΨM: O potencial matricial refere-se aos estados de energia da água devido à sua interação com as partículas sólidas (orgânicas e minerais) do solo, denominadas de matriz do solo; essa interação se deve aos fenômenos de capilaridade e adsorção.

POTENCIAL OSMÓTICO ΨOS: O potencial osmótico está relacionado com os solutos (sais e íons) presentes na solução do solo; quanto mais concentrada uma solução, menor será o estado de energia da água e, portanto, mais negativo será o valor de Ψos.

• No solo saturado Ψ = Ψg + Ψp
  • No solo não saturado Ψ = Ψg + Ψm
  • Passagem de água do solo inundado para as raízes Ψ = Ψg + Ψp + Ψos
  • Passagem de água do solo não saturado para as raízes Ψ = Ψg + Ψm + Ψos
  • Na planta, em células de tecido tenro (folha) Ψ = Ψp + Ψos
  • Na planta, em tecido fibroso ou lenhoso Ψ = Ψm + Ψos
  • Na atmosfera Ψ = Ψp

MOVIMENTO DA ÁGUA: O movimento da água em qualquer sistema (solo, planta ou atmosfera) se dá pela diferença de potencial total Ψ, determinado pelo gradiente de potencial.

ÁGUA DISPONÍVEL

CAPACIDADE DE CAMPO (CC): capacidade de retenção de umidade dos solos; é o conteúdo de água de um solo depois de ter sido saturado com água e de permitida a drenagem do excesso.

PONTO DE MURCHA PERMANENTE (PMP): a quantidade total de água armazenada na capacidade de campo não é totalmente disponível; com a perda por evapotranspiração e drenagem, a energia da água diminui e passa a não atender as necessidades da planta; quando o Ψm está em torno de -15 atm ou 0 – 1,5 Mpa.

AR NO SOLO: A aeração é máxima em solos secos e mínima em solo saturado; o teor de gás carbônico no solo é maior do que na atmosfera (0,2%); o teor de oxigênio é menor (12%); o gás carbônico deve se difundir para a atmosfera, pois inibe a respiração das raízes; tem alta solubilidade e pode ser arrastado com a água infiltrada; o aumento da água no solo faz com que diminua o teor de oxigênio disponível para as raízes.

ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS PLANTAS: A maior parte da água é absorvida na região dos pêlos radiculares; a água entra nas raízes principalmente através das paredes celulares dos pêlos absorventes e das células epidérmicas. A água passa, primeiro, através de sucessivas camadas de células corticais (córtex) e, depois, através da endoderme; nas paredes da endoderme, são encontradas as estrias de Caspary com suberina que se opõe ao movimento da água. Depois de passar pela endoderme, a água move-se através do cilindro central (periciclo) até os vasos dos xilema; o movimento da água desde a célula epidérmica até o xilema pode ocorrer através do apoplasto ou simplasto.

ESTRIA DE CASPARY: banda de paredes celulares radiais na endoderme impregnadas com substância cerosa e hidrofóbica (suberina); a estria de Caspary quebra a continuidade da rota apoplástica, forçando a água e os solutos a cruzarem a endoderme pela membrana plasmática (simplasto).

MECANISMOS DE ABSORÇÃO

Mecanismo ativo: absorção de água sob condições de baixa atividade transpiratória; o acúmulo de solutos de origem metabólica (respiração) no sistema radicular cria uma pressão radicular (quando os potenciais hídricos do solo são altos e a transpiração é baixa); a alta concentração de sais promove o abaixamento do potencial de água no xilema, estabelecendo um gradiente com o potencial de água da solução do solo, o que permite a entrada de água por osmose; a absorção ativa é a responsável pelo fenômeno da gutação, onde a água é forçada para fora das folhas (através dos hidatódios, que são poros associados às terminações das nervuras nas margens das folhas).

Mecanismo passivo: explicado pelo abaixamento de potencial de água na raiz, causado pelo processo transpiratório (as forças da demanda evaporativa da atmosfera promovem um movimento por fluxo de massa; a evaporação da água nas folhas (transpiração) produz decréscimos nos potenciais de água dessas células e dos espaços vazios do mesófilo; esse déficit de água se transmite de célula a célula até os vasos do xilema; o xilema é um sistema contínuo, onde as moléculas de água estão unidas por forças de coesão (pontes de hidrogênio), então o déficit de água se transmite até as raízes, produzindo um abaixamento do potencial de água nas células radiculares (teoria coeso-tenso-transpiratória ou teoria de Dixon).

FATORES QUE INFLUENCIAM A ABSORÇÃO DE ÁGUA

Fatores ambientais:

--Condutividade de água do solo: solos arenosos conduzem melhor a água do que argilosos quando saturados.

--Temperatura: afeta o metabolismo das raízes, permeabilidade do protoplasma e a viscosidade da água; temperaturas baixas reduzem a permeabilidade das membranas e diminuem a taxa respiratória.

--Disponibilidade de água: quanto mais próximo da capacidade de campo estiver o solo, maior será a disponibilidade para as plantas.

--Aeração: essencial para as atividades metabólicas das raízes (acúmulo de solutos no xilema = absorção de água); os sintomas de deficiência de aeração nas plantas manifestam-se através do amarelecimento das folhas, redução do crescimento e aparecimento de raízes adventícias; o excesso de água (saturação) afeta a falta de ar; milho e fumo são culturas muito sensíveis.

--Potencial da solução do solo: quanto mais baixos forem os potenciais de água no solo, menor será a absorção de água pelas raízes; a adubação na linha pode trazer prejuízos às plântulas logo após a germinação, pois essas não conseguem absorver água.

--Micorrizas: aumentam a capacidade de absorção de água pelas plantas.

Fatores internos:

--Permeabilidade das raízes: aumento da área suberizada da raiz e queda no crescimento radicular causado por estresse hídrico.

--Extensão das raízes: relação direta entre volume de solo explorado pelas raízes e quantidade de água absorvida; quanto mais profundo for o sistema radicular e mais finas e fasciculadas as raízes, maior a resistência à seca; fatores que inibem o crescimento radicular (acidez, alumínio, deficiência de nutrientes e água, compactação) interferem indiretamente na diminuição da capacidade de absorção de água pelas culturas.

FUNÇÕES DA ÁGUA NAS PLANTAS

--Constituinte: constituinte dos tecidos vegetais (95% do peso total da massa verde); o conteúdo de água é determinado através de secagem do material em estufa a uma temperatura de 60-70°C, até peso constante (% MS).

--Manutenção da turgidez: a turgidez das folhas permite a máxima superfície exposta para absorção de luz; a abertura do receptáculo floral é dependente da turgidez das células das pétalas e sépalas; o crescimento das raízes e penetração do solo dependem da turgidez; importância nas verduras e frutos para comercialização; perda da turgidez: murcha e inibição do crescimento.

--Solvente: as reações químicas somente ocorrem em meio aquoso; em função disso, a desidratação leva a uma redução na taxa metabólica; o transporte de substâncias inorgânicas e orgânicas no xilema e floema e através dos plasmodesmas só ocorre com a presença da água como solvente.

--Controle térmico: a evaporação da água tem alto calor latente; dessa forma, a transpiração tem efeito de resfriamento, ajudando a dissipar parte da energia calorífica absorvida a partir da radiação solar.

--Transporte: transporte por fluxo de massa dos nutrientes pelo xilema; transporte de fotoassimilados pelo floema da fonte para os drenos (órgãos de crescimento ou armazenamento).

PERDAS DE ÁGUA PELA PLANTA

• Transpiração – estomática, cuticular, lenticular, peridérmica.
• Gutação ou sudação: perda de água que ocorre na folha das plantas através dos hidatódios; os hidatódios ou poros aqüíferos são terminais dos vasos do xilema nas bordas das folhas; ocorre quando a capacidade de campo é máxima e a umidade relativa alta.
• Exsudação: perda da seiva provocada por podas, incisões ou ferimentos; a seiva perdida nas exsudações apresenta água, sais e íons absorvidos e transportados para a parte aérea; por isso, as podas devem ser realizadas nos períodos de dormência das plantas, onde o movimento da seiva é mínimo.

FATORES QUE INFLUENCIAM NA TRANSPIRAÇÃO

--Luz: abertura estomática (influência direta) = difusão do vapor de água da câmara subestomática para a atmosfera; aumento da radiação = aumento da temperatura (influência indireta).

--Temperatura: aumento da taxa transpiratória em função do aumento da evaporação interna e do gradiente de potencial entre folha e ar.

--Gás carbônico.

--Umidade do ar.

--Vento.

EFEITOS DO DÉFICIT HÍDRICO

• Fechamento dos estômatos.
• Fotossíntese.
• Respiração: a taxa respiratória das folhas diminui, mas ainda é proporcionalmente maior que a fotossíntese, reduzindo a fotossíntese líquida.
• Síntese de proteínas.
• Crescimento e desenvolvimento (divisão e elongação das células).
• Germinação das sementes.
• Floração: abertura floral, abortamento de flores (resposta ao ABA), esterilidade do pólen.
• Frutificação: aumento de volume; diminuição de fotoassimilados; enchimento de grãos em cereais = afeta a translocação dos fotoassimilados dos órgãos fotossintetizantes para a cariopse.
• Nutrição: aparecimento na planta de deficiências nutricionais por não-absorção ou não-transporte da raiz para a parte aérea pelo fluxo do xilema.
• Hormônios: maior síntese de ácido abscísico (ABA) e etileno.

SINTOMAS DE DEFICIÊNCIA HÍDRICA

• Murcha incipiente: não visível; fechamento dos estômatos sob condições ótimas de luz, temperatura e CO2.
• Murcha transitória: visível e aparece nas horas mais quentes do dia (transpiração maior que absorção).
• Murcha permanente: deficiência hídrica acentuada e a planta não é mais capaz de recuperar a turgidez (ponto de murcha permanente).
• Murcha fisiológica: decorrente da incapacidade da planta de absorver água (solos compactados ou inundados com baixo O₂ e em temperaturas baixas).

EFEITOS DO EXCESSO DE ÁGUA

• Redução do crescimento e rendimento das culturas:
  • Solos encharcados promovem a expulsão do oxigênio, causando a respiração anaeróbica das raízes (processo de baixa eficiência energética e que acidifica as células da raiz, pois produz ácido láctico e etanol que serão convertidos em ácido acético).
  • Menor crescimento radicular e menor absorção de nutrientes.