Respiração Vegetal: Glicólise, Ciclo de Krebs e Síntese de ATP

Introdução à Respiração Vegetal

A fotossíntese fornece os carboidratos às plantas. A respiração é o processo pelo qual a energia armazenada nos carboidratos é liberada de modo controlado. Durante a respiração, a energia livre é liberada e, de forma transitória, armazenada em ATP, energia utilizada para manutenção e desenvolvimento da planta.

Em plantas, a sacarose é o substrato para a respiração. O carbono reduzido é derivado de fontes como sacarose, hexoses e trioses fosfato, originadas da fotossíntese e da degradação do amido. O carbono reduzido pode ainda derivar de outros compostos (frutoses, lipídios, ácidos orgânicos e proteínas).

A respiração em plantas pode ser expressa como a oxidação da sacarose (12 C) e a redução de 12 moléculas de O₂:

C12H22O11 + 12 O2 → 12 CO2 + 11 H2O

Esta reação é a inversão do processo fotossintético, representando uma reação redox onde a sacarose é oxidada a CO₂, e o oxigênio serve como aceptor final de elétrons, sendo reduzido à água. A liberação controlada de energia para a síntese de ATP é a principal função do metabolismo respiratório.

Os Quatro Processos Principais da Respiração

Para impedir danos às estruturas celulares, a célula mobiliza a energia livre aos poucos, em 4 processos principais:

1. Glicólise: Envolve uma série de reações executadas por enzimas solúveis no citosol e no cloroplasto. A sacarose é oxidada para produzir um ácido orgânico (piruvato). O processo rende um pouco de energia na forma de ATP e NADH.
2. Rota das Pentoses Fosfato: Localizada no citosol e no cloroplasto, a glicose-6-fosfato é oxidada a ribulose-5-fosfato. O CO₂ é perdido e o poder redutor é conservado na forma de 2 moléculas de NADPH.
3. Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs): O piruvato é oxidado a CO₂ na mitocôndria. Nesta etapa é gerada uma quantidade considerável de poder redutor (16 NADH + 4 FADH₂ por sacarose).
4. Fosforilação Oxidativa: Elétrons são transferidos ao longo da cadeia, que é um conjunto de proteínas ligadas à membrana interna da mitocôndria. Esse sistema transfere elétrons do NADH – produzidos durante a glicólise, na rota das pentoses fosfato e no ciclo do ácido cítrico – ao oxigênio. A transferência de elétrons libera grande quantidade de energia, conservada por meio da síntese de ATP. As reações redox da cadeia de transporte de elétrons e a síntese de ATP são chamadas de fosforilação oxidativa. Esta etapa completa a oxidação da sacarose.

Glicólise: Um Processo Citosólico e Plastídico

Os carboidratos são convertidos a hexoses fosfato, que são quebradas em duas trioses fosfato. Na fase seguinte, as trioses fosfato são oxidadas, sendo produzidas duas moléculas de piruvato, um ácido orgânico.

Além de preparar o substrato para o ciclo do ácido cítrico, a glicólise produz pouca energia química (ATP e NADH). A glicólise converte carboidratos em piruvato, produzindo ATP e NADH.

Perguntas Frequentes sobre Glicólise

• A glicólise ocorre em todos os organismos vivos? Sim.
• Qual é o principal produto produzido na fotossíntese, onde é armazenado e de que forma? Sacarose. O citosol armazena a sacarose e o cloroplasto, o amido.
• Em plantas, qual é o substrato para a glicólise? Sacarose.
• Quais são os produtos vegetais finais da glicólise? Malato e Piruvato.

A rota da glicólise é dominante na degradação de açúcares, degradando cerca de 80 a 95% do fluxo total de carbono na maioria dos tecidos vegetais.

Fermentação (Ausência de O₂)

Na ausência de O₂, a fermentação regenera o NAD+ necessário para a glicólise.

• Fermentação Alcoólica: As enzimas piruvato descarboxilase e álcool desidrogenase atuam sobre o piruvato, produzindo CO₂, NAD+ e etanol.
• Fermentação do Ácido Lático: A enzima lactato desidrogenase atua sobre o piruvato, oxidando o NADH a NAD+. Este processo tem um efeito danoso, pois acidifica o citosol.

A fermentação não libera toda a energia disponível numa molécula de sacarose. A eficiência da fermentação anaeróbica é de apenas 4%. A maior parte da energia permanece no subproduto (etanol ou lactato).

Rota das Pentoses Fosfato (RPF)

A Rota das Pentoses Fosfato oxida açúcares, assim como na via da glicólise. Inicialmente, ocorre a conversão da glicose-6-fosfato em ribulose-5-fosfato, gerando 2 moléculas de NADPH e a perda de uma molécula de CO₂.

Essa rota desempenha diversos papéis:

• Produz NADPH nas duas etapas oxidativas, que governa as etapas de redução que ocorrem no citosol. Os elétrons do NADPH podem terminar de reduzir o O₂ e produzir ATP.
• Produz ribose-5-fosfato, precursor de ribose e desoxirribose, requeridas na síntese de RNA e DNA, respectivamente.
• A eritrose-4-fosfato, intermediário da rota, combina-se com a PEP, produzindo compostos fenólicos, aminoácidos aromáticos e precursores da lignina, flavonoides e fitoalexinas.
• Gera intermediários no ciclo de Calvin antes de as plantas se tornarem autotróficas.

O Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs)

Na ausência de ar, as células produzem etanol ou ácido lático. Na presença de ar (condições aeróbicas), consomem O₂ e produzem CO₂ e H₂O.

Os cloroplastos e as mitocôndrias são organelas semi-autônomas, pois possuem ribossomos, RNA e DNA, que codificam um número limitado de proteínas. As mitocôndrias são capazes de realizar várias etapas da síntese de proteínas e de transmitir suas informações genéticas.

O piruvato e o malato entram na mitocôndria e são oxidados através do ciclo do ácido cítrico. O piruvato gerado no citosol é transportado pela membrana interna da mitocôndria por meio de uma proteína transportadora específica.

Rendimento por Molécula de Piruvato

A partir de uma molécula de piruvato, são produzidas:

• CO₂ = 3
• NADH = 4
• FADH₂ = 1
• ATP = 1

Transporte de Elétrons e Síntese de ATP (Fosforilação Oxidativa)

O ATP é o carregador de energia utilizado pelas células para governar os processos metabólicos. As formas NADH e FADH₂ produzidas no ciclo do ácido cítrico precisam ser convertidas em ATP. Esse processo, que é dependente de O₂, é denominado Fosforilação Oxidativa.

A cadeia de transporte de elétrons catalisa o fluxo de elétrons do NADH e FADH₂ ao O₂. Cada molécula de sacarose oxidada, pela glicólise e ciclo do ácido cítrico, gera 4 NADH no citosol e 16 NADH + 4 FADH₂ na matriz da mitocôndria.

As proteínas individuais de transporte de elétrons estão organizadas em quatro complexos, localizados na membrana interna da mitocôndria:

• Complexo I (NADH desidrogenase): Os elétrons do NADH gerados na matriz mitocondrial durante o ciclo de Krebs são oxidados pelo Complexo I. A ubiquinona é um pequeno carregador de prótons e elétrons.
• Complexo II (Sucinato desidrogenase): Oxida o sucinato no ciclo de Krebs, sendo os equivalentes redutores transferidos via FADH₂ e um grupo de proteínas ferro-enxofre para a ubiquinona.
• Complexo III (Complexo de citocromo bc₁): Oxida a ubiquinona reduzida (ubiquinol) e transfere os elétrons ao citocromo c (pequena proteína – carregador móvel que transfere elétrons entre os Complexos III e IV). Cada par de elétrons bombeia 4 prótons neste complexo.
• Complexo IV (Citocromo c oxidase): Contém dois centros de cobre (CuA e CuB) e os citocromos a e a₃. Este complexo é a oxidase terminal e realiza a redução com 4 elétrons do O₂ a duas moléculas de H₂O. Para cada par de elétrons, são bombeados 2 prótons.