Tecido Muscular: Tipos, Estrutura e Funções Essenciais

Introdução ao Tecido Muscular

O tecido muscular é composto por células contráteis, especializadas na contração e derivadas do mesoderma. Suas fibras alongadas são responsáveis pelos movimentos do corpo e de órgãos internos. Existem três tipos principais de tecido muscular:

• Músculo Liso (leiomiócitos)
• Músculo Estriado Esquelético (rabdomiócitos)
• Músculo Estriado Cardíaco (rabdomiócitos cardíacos)

Tecido Muscular Liso

Células Musculares Lisas e Distribuição

As células musculares lisas podem ser encontradas de diversas formas no corpo:

• Células Espalhadas: Aparecem em locais como vilosidades duodenais e escroto.
• Agrupadas em Camadas: Formam camadas em vasos sanguíneos, trato digestivo e árvore respiratória. As camadas de células achatadas podem seguir orientações longitudinal, circular ou oblíqua.
• Agrupadas em Músculos Específicos: Formam músculos intrínsecos do olho e músculos eretores do pelo.

As células musculares lisas são fusiformes e alongadas, com citoplasma eosinofílico homogêneo. Possuem um único núcleo central com cromatina condensada na periferia, podendo, ocasionalmente, ser binucleadas. Estão em íntima aposição, delimitadas por uma lâmina basal de fibras de reticulina, onde estão inseridas. Associam-se a tecido conjuntivo que transporta vasos e nervos.

O tamanho das células musculares lisas varia consideravelmente:

• Vasos: 15-20 µm de comprimento por 4-8 µm de diâmetro.
• Trato Digestivo: 200 µm de comprimento por 4-8 µm de diâmetro.
• Útero (gravidez): 500 µm de comprimento por 20-22 µm de diâmetro.

Ultraestrutura da Célula Muscular Lisa

• Sarcoplasma: Apresenta "cones sarcoplasmáticos", que são espaços citoplasmáticos localizados em cada lado do núcleo, abrigando ribossomos, Retículo Endoplasmático Rugoso (RER), Retículo Endoplasmático Liso (REL), complexo de Golgi e mitocôndrias. Contém um eixo de fibrilas paralelas à célula com filamentos contráteis intermediários.
• Placas de Aderência: Zonas de fixação dos filamentos de actina, espalhadas por todo o citoplasma, principalmente ao longo do sarcolema. São compostas por talina, alfa-actinina e vinculina.
• Sarcolema: Possui cavéolas e junções para coordenar a contração múltipla. As sinapses neuromusculares ocorrem nesta região.
• Glicocálice: Revestimento externo da membrana plasmática.

Inervação, Contração e Regulação do Músculo Liso

Inervação

A inervação do músculo liso é responsabilidade do Sistema Nervoso Autônomo (SNA), por meio de fibras nervosas amielínicas parcialmente cobertas por células de Schwann. Os axônios dessas fibras apresentam varicosidades e, na maioria dos casos, contêm noradrenalina como neurotransmissor. A inervação pode ser:

• Unitária: Uma fibra nervosa para cada célula muscular.
• Múltipla: A ordem de contração é transmitida de uma célula para outra através de junções comunicantes.

Mecanismo de Contração

O mecanismo de contração do músculo liso baseia-se no deslizamento dos miofilamentos.

Regulação da Contração

A contração do músculo liso é regulada por fatores hormonais e nervosos, incluindo substâncias como ocitocina, vasopressina, epinefrina, prostaglandinas e peptídeos reguladores.

Células Musculares Lisas Especiais

Existem células musculares lisas modificadas com funções específicas, como:

• Células Mioepiteliais: Presentes em glândulas exócrinas.
• Células Mioepitelioides de Ruyter: Encontradas no aparelho justaglomerular.
• Miofibroblastos: No tecido conjuntivo.
• Mióides: Nos túbulos seminíferos.
• Células Musculares Lisas Ramificadas: Na camada média da aorta.

Tecido Muscular Estriado Esquelético

Conceito e Características Gerais

O tecido muscular estriado esquelético compõe os músculos que representam 30-40% do peso corporal. Podemos distinguir entre o tecido muscular propriamente dito e o tecido conjuntivo associado:

• Endomísio: Envolve cada célula muscular individualmente.
• Perimísio: Envolve um grupo de células musculares (fascículo).
• Epimísio: Envolve todo o músculo.

O tecido conjuntivo transporta vasos sanguíneos, nervos e receptores.

Tipos de Células e Estrutura Geral

As células musculares esqueléticas podem ser classificadas em:

• Intrafusais: Encontradas nos fusos musculares (receptores proprioceptivos).
• Satélite: Células mononucleadas localizadas abaixo da lâmina basal, ao redor das fibras extrafusais, com capacidade regenerativa.
• Extrafusais: As fibras musculares principais, alongadas com extremidades arredondadas, dispostas em arranjo paralelo ou peniforme. São multinucleadas, com núcleos dispostos na periferia. O citoplasma é preenchido por miofibrilas com faixas claras e escuras. Suas dimensões variam de 1 mm a vários centímetros de comprimento e 10-100 µm de diâmetro.

Ultraestrutura da Fibra Muscular Esquelética

1. Sarcolema:
   1. Membrana Plasmática: Pertence à categoria das membranas excitáveis, com glicocálice e diferença de potencial de -85mV.
   2. Lâmina Basal: Fibras de reticulina inseridas, contínua com o endomísio.
   3. Sistema Tubular Transverso (Sistema T): Invaginações profundas do sarcolema, ricas em Na+. Relaciona-se intimamente com o Retículo Endoplasmático Liso (REL), formando tríades (um túbulo T ladeado por duas dilatações do REL, as cisternas terminais). Propaga a onda de despolarização para o interior da célula, induzindo a liberação de Ca++ das cisternas terminais do REL.
   4. Sinapse Neuromuscular (Placa Motora): Fenda sináptica primária que abriga as fibras nervosas. A fibra nervosa é um prolongamento axonal de um neurônio cujo corpo celular está no corno anterior da medula espinhal. Ao chegar à fenda sináptica, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina, sendo envolvida apenas por uma expansão das células de Schwann.
2. Sarcoplasma:
   1. Núcleos: Múltiplos, periféricos, com cromatina regularmente condensada.
   2. Mitocôndrias: Muito grandes, distribuídas ao longo das miofibrilas.
   3. Complexo de Golgi: Yuxtanuclear.
   4. Enclaves de Energia: Glicogênio e lipídeos.
   5. Mioglobina: Pigmento análogo à hemoglobina que confere a cor vermelha característica aos músculos.
   6. ATP e Fosfocreatina: Suporte para o metabolismo anaeróbico.
   7. Retículo Sarcoplasmático: Rede de túbulos anastomosados que envolve cada miofibrila.
   8. Miofibrilas: Estruturas diferenciais compostas por miofilamentos grossos e finos, que constituem o aparelho contrátil altamente organizado. Estão dispostas paralelamente umas às outras e ao eixo longitudinal. Cada miofibrila é uma sequência de unidades de repetição, os sarcômeros, que medem aproximadamente 2.5 µm (relaxado) e 1.5 µm (contraído) e são delimitados por duas linhas Z. Em seções transversais das miofibrilas, a distribuição geométrica dos miofilamentos é claramente apreciada.

Inervação do Músculo Esquelético

As fibras musculares esqueléticas são inervadas por:

• Alfa-Motoneurônios: Neurônios motores que inervam as fibras musculares extrafusais.
• Neurônios Sensoriais: Fibras nervosas que atuam como receptores proprioceptivos, localizados nos fusos musculares, para registrar o tônus e o grau de alongamento do músculo.

Os fusos musculares contêm células musculares estriadas modificadas de dois tipos:

• Células de Saco Nuclear
• Células de Cadeia Nuclear

Nestas células, as miofibrilas são escassas e mal definidas. As células musculares intrafusais fazem sinapse com um alfa-neurônio e recebem inervação sensitiva de fibras que as envolvem, por vezes em espiral, com dilatações varicosas.

Tecido Muscular Estriado Cardíaco

Características Gerais e Estrutura

O miocárdio é composto por grupos de células musculares estriadas cardíacas, separadas por tecido conjuntivo. Diferente do músculo esquelético, o músculo cardíaco não possui células satélite e, portanto, não se regenera.

1. Células Miocárdicas Típicas:
   • Bifurcam-se e anastomosam-se, formando uma rede tridimensional semelhante a um sincício.
   • Morfologia retangular, com tamanho de aproximadamente 150 µm de comprimento por 20 µm de diâmetro.
   • Contêm 1 ou 2 núcleos, dispostos centralmente.
   • As miofibrilas não são tão individualizadas quanto no músculo esquelético.
   • Entre as miofibrilas, detectam-se numerosas mitocôndrias, glicogênio abundante e mioglobina.
   • Os túbulos T formam díades com o REL nas linhas Z.
   • As células musculares cardíacas estriadas estão unidas por discos intercalares.
2. Células Cardionectoras:
   • Pertencem ao sistema de condução do miocárdio e são células miocárdicas modificadas.
   • São responsáveis pela automatização do coração.
   • Anatomicamente, localizam-se no nó sinoatrial, nó atrioventricular, feixe de His e sua rede.
   • Estruturalmente, são células alongadas com pouco material fibroso, pouco REL e poucos túbulos T.
3. Células Mioendócrinas:
   • Nos átrios, existem miócitos especializados que secretam hormônios envolvidos na regulação do volume sanguíneo e da composição eletrolítica do líquido extracelular.

Peculiaridades da Contração Cardíaca

O músculo cardíaco possui uma ritmicidade intrínseca e a capacidade de se contrair espontaneamente. Para assegurar a coordenação de suas ações contráteis, o coração possui um sistema de células especializadas: o sistema cardionector.

O nó sinoatrial é considerado o "marcapasso" do coração. Sua onda de despolarização espontânea de excitação se propaga por meio de junções comunicantes, através dos átrios e ventrículos, determinando a frequência de contração. No entanto, o ritmo inerente do nó pode ser modificado pelo Sistema Nervoso Autônomo (SNA).

Tratos internodais direcionam a onda de despolarização do nó sinoatrial para o nó atrioventricular. A partir daí, a onda de despolarização é conduzida de uma célula para outra pelo feixe de His. Essa distribuição faz com que o estímulo de contração atinja primeiro o ápice do coração e, em seguida, avance para a base, o que é essencial para a ejeção eficiente do sangue para a aorta.

Reparação do Tecido Muscular

• Células Musculares Lisas: Retêm sua capacidade mitótica. A perda de substância no tecido muscular liso é reparada pela atividade mitótica de células pré-existentes e pela diferenciação de pericitos.
• Células Musculares Esqueléticas: Não possuem capacidade de mitose, mas o tecido pode se regenerar a partir de células satélite.
• Músculo Cardíaco: É incapaz de se regenerar. Após uma lesão, fibroblastos do tecido conjuntivo são responsáveis pela formação de tecido cicatricial fibroso.