Tecido Muscular: Tipos, Estrutura e Mecanismo de Contração

Tecido Muscular: Características e Tipos Principais

O tecido muscular é responsável pelos movimentos corporais. É constituído por células alongadas que contêm grande quantidade de filamentos citoplasmáticos, responsáveis pela contração.

De acordo com características morfológicas e funcionais, podemos distinguir, em mamíferos, 3 tipos de tecido muscular:

• Tecido muscular estriado esquelético: Feixes de células cilíndricas muito longas e multinucleadas, que apresentam estrias transversais. Sua contração é rápida, vigorosa e voluntária.
• Tecido muscular estriado cardíaco: Formado por células alongadas e ramificadas, com presença de estrias transversais e discos intercalares (estruturas exclusivas do músculo cardíaco). Sua contração é vigorosa, rítmica e involuntária.
• Tecido muscular liso: Formado por aglomerados de células fusiformes, que não possuem estrias transversais. Sua contração é lenta e involuntária.

Nas células do tecido muscular, os componentes celulares recebem nomes especiais: a membrana plasmática é chamada de sarcolema, o citoplasma de sarcoplasma e o retículo endoplasmático liso é conhecido como retículo sarcoplasmático.

Tecido Muscular Estriado Esquelético

• As células são cilíndricas e multinucleadas e formam feixes muito longos (até 30cm) chamados fibras musculares estriadas.
• Cada fibra muscular é envolvida individualmente por uma camada formada principalmente por fibras reticulares (endomísio).
• Septos muito finos de tecido conjuntivo separam internamente feixes de fibras (perimísio).
• Grupos de feixes são envolvidos por uma nova camada de tecido conjuntivo (epimísio).
• O tecido conjuntivo mantém a coesão das fibras musculares, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra individualmente atue sobre o músculo inteiro. Além disso, o tecido conjuntivo transmite a contração do músculo para outras estruturas envolvidas no movimento, como tendões, ligamentos e ossos.
• Cada fibra muscular apresenta perto do seu centro uma terminação nervosa motora, a placa motora.
• O citoplasma da fibra muscular é preenchido principalmente por fibrilas paralelas, as miofibrilas.
• A contração é rápida, forte e voluntária.

Tecido Muscular Estriado Cardíaco

• As células são alongadas e ramificadas e formam feixes denominados fibras cardíacas.
• Fibras cardíacas possuem estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético, porém não são multinucleadas (apresentam cerca de 1 ou 2 núcleos centralizados).
• Presença de discos intercalares: complexos juncionais encontrados entre células musculares adjacentes (Zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes), que facilitam a passagem do estímulo elétrico de uma célula para outra, otimizando a contração.
• A estrutura e função das principais proteínas contráteis (actina e miosina) das células musculares cardíacas são praticamente as mesmas descritas para o músculo esquelético (com algumas particularidades no Sistema T e retículo sarcoplasmático).
• Presença de tecido conjuntivo como revestimento das fibras (similar ao músculo esquelético).
• Presença de numerosas mitocôndrias (40% do volume do citoplasma), o que reflete o intenso metabolismo aeróbio deste tecido.
• O músculo cardíaco serve de depósito para triglicerídeos e glicogênio.
• A contração é forte, rítmica e involuntária (átrios e ventrículos se contraem com determinada frequência, o que permite uma maior eficiência no bombeamento sanguíneo).

Tecido Muscular Liso

• As células são longas, mais espessas no centro e finas nas extremidades, com um único núcleo central.
• O tamanho das células pode variar de 20 µm (parede de vasos sanguíneos) até 500 µm (parede do útero durante a gravidez). Durante a gravidez, aumentam muito o número (hiperplasia) e o tamanho (hipertrofia) das fibras musculares do útero.
• Presença de uma membrana de revestimento sobre as fibras (lâmina basal e fibras reticulares), responsável por amarrar as células umas às outras (a contração de algumas poucas células resulta na contração do músculo inteiro).
• Presença de estruturas denominadas corpos densos, que participam do processo de contração.
• Embora dependa do deslizamento de filamentos de actina e miosina, a contração do músculo liso é diferente da observada nos músculos esquelético e cardíaco:
  • O Ca++ encontra-se armazenado fora da célula, em estruturas denominadas cavéolas (não existe retículo sarcoplasmático nas células do músculo liso).
  • Sob estímulo nervoso, o Ca++ é liberado, entra na célula e atua sobre a miosina II, desencadeando um processo similar ao observado nos demais tipos musculares (deslizamento da actina sobre a miosina II).
  • Outros fatores além do Ca++ podem desencadear a contração do músculo liso (por exemplo, hormônios sexuais em células musculares do útero).
• As células do músculo liso são capazes de sintetizar colágeno tipo III e proteoglicanas.
• O músculo liso sofre estimulação do sistema nervoso simpático e parassimpático (por exemplo: contrações lentas e rítmicas no sistema digestivo e rápidas e precisas na íris do globo ocular).
• Geralmente, a contração é lenta e exclusivamente involuntária.

Regeneração do Tecido Muscular

Organização das Fibras Musculares Esqueléticas

• Quando vistas ao microscópio, podemos observar que as fibras esqueléticas contêm muitos feixes cilíndricos de filamentos, denominados miofibrilas.
• As miofibrilas são formadas por estriações transversais da fibra muscular, com alternância de faixas claras e escuras.
• Ao microscópio de polarização, a faixa escura é anisotrópica e por isso recebeu o nome de Banda A. Já a faixa clara é isotrópica e recebeu o nome de Banda I.
• No centro de cada Banda I nota-se uma linha transversal escura, a Linha Z. Já a Banda A apresenta uma linha mais clara em seu centro, a Banda H.
• Cada espaço entre uma Linha Z e a linha Z subsequente mede cerca de 2,5 µm e forma um sarcômero (unidade morfofuncional das fibras musculares).
• Portanto, cada miofibrila é formada por arranjos repetitivos de sarcômeros.
• O microscópio eletrônico revela ainda a presença de filamentos finos da proteína actina e filamentos grossos da proteína miosina, dispostos longitudinalmente nas miofibrilas. Esta organização é mantida pela ação de diversas outras proteínas, como por exemplo desmina e distrofina.
• Como resultado desta organização, a Banda I é formada somente por filamentos finos, a Banda A é formada por filamentos finos e grossos e a Banda H somente por filamentos grossos.

Mecanismo de Contração Muscular

A contração muscular depende da disponibilidade de íons de Ca++ (o músculo permanece relaxado na ausência de Ca++).

• Retículo sarcoplasmático: Rede de cisternas que armazenam e regulam o fluxo de Ca++. O estímulo nervoso (acetilcolina) despolariza a membrana do retículo sarcoplasmático, liberando o Ca++ de forma passiva (sem gasto de energia), desencadeando o processo de contração muscular. Quando cessa a despolarização, o Ca++ é bombeado novamente para dentro das cisternas, de forma ativa (com gasto de energia).
• A despolarização se inicia na placa motora (superfície da fibra muscular em contato com o nervo motor) através de um estímulo nervoso e é direcionada para o centro da fibra pelo sistema de túbulos transversais (sistema T), o qual permite uma contração uniforme desde a superfície até as partes mais internas da fibra.
• Em resumo, a contração muscular consiste na ação de um estímulo nervoso sobre a superfície externa da fibra muscular, o que libera Ca++ no sistema. Este Ca++ desencadeia uma série de estímulos sobre os filamentos de Actina e Miosina, fazendo com que estas mudem de configuração, encolhendo-se, distendendo-se e deslizando um sobre o outro (filamentos finos de actina “deslizam” sobre os filamentos grossos de miosina).
• Como vimos anteriormente, as bandas formadoras dos sarcômeros (Bandas A, I e H) são formadas por filamentos de actina e miosina. Desta forma, durante o encurtamento destes filamentos, cada sarcômero (e consequentemente toda a fibra muscular) sofre encurtamento e distensão.