Tipos de Tecido Muscular e Contração

Tecido Muscular: Tipos e Contração

Músculo Estriado Esquelético

O tecido muscular estriado esquelético é formado por células cilíndricas multinucleadas muito longas, dispostas em feixes, que apresentam estriações transversais. Os múltiplos núcleos de cada célula se localizam na periferia das fibras. Os músculos esqueléticos são voluntários e de contração rápida e vigorosa. Suas miofibras se mantêm unidas através de tecido conjuntivo, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra atue sobre o músculo inteiro. Essa força pode ser regulada alterando-se o número de fibras estimuladas pelos nervos.

A contração só ocorre quando o estímulo nervoso tem intensidade suficiente para desencadear, em um número significativo de fibras, uma ação mediada por neurotransmissores, emitidos nas sinapses neuromusculares (contato neurônio-músculo), sinalizando o deslizamento dos miofilamentos finos sobre os grossos.

Organização das Fibras

As estriações transversais, visíveis por microscopia óptica sob a forma de faixas claras e escuras, são formadas pela repetição de unidades iguais chamadas sarcômeros. Elas não são encontradas no tecido muscular liso, cujas células, de formato fusiforme, se apresentam aleatoriamente dispostas.

Cada fibra se origina a partir de mioblastos, que se fundem durante o desenvolvimento embrionário, formando miotubos. Após a diferenciação em fibra adulta, esses feixes são chamados de miofibras. Cada miofibra, por sua vez, é composta por miofibrilas, que consistem de unidades repetidas longitudinalmente, chamadas de sarcômeros. O sarcômero é a unidade funcional do músculo.

Cada sarcômero é preso em suas extremidades pelo disco Z (ou linha Z). Estendendo-se em ambas as extremidades desse disco, encontramos vários filamentos finos da proteína actina. Estes filamentos finos se interdigitam com filamentos grossos compostos principalmente por miosina. Esta região de interdigitação é chamada de banda A. A porção do sarcômero que contém apenas filamentos grossos é chamada de banda H, e a porção entre duas bandas A é denominada de banda I. Além de actina e miosina, outras proteínas estão presentes no sarcômero, desempenhando funções estruturais e regulatórias.

Contração Muscular

Partindo-se do estado relaxado das fibras, este é um resumo da sequência de eventos que levam à contração do músculo esquelético:

1. A membrana plasmática da fibra é despolarizada por um potencial de ação. Ou seja, é necessário um input neuronal para iniciar o processo de contração.
2. O potencial de ação é conduzido para dentro da fibra muscular através dos túbulos T (túbulos transversais). Estes são tubos membranosos ocos que correm ao nível do disco Z, ao longo do perímetro de cada miofibrila. Esta rede de túbulos está diretamente conectada à membrana plasmática – ou seja, quando ocorre a despolarização da membrana, ocorre a despolarização dos túbulos T.
3. Em resposta à despolarização dos túbulos T, receptores de membrana sofrem uma mudança conformacional que leva à abertura dos canais de cálcio no retículo sarcoplasmático (retículo endoplasmático de células musculares).
4. O cálcio sai do retículo e flui para dentro do citoplasma, aumentando por um milissegundo a concentração do íon neste compartimento. A maior parte do Ca²⁺ se liga rapidamente à troponina, induzindo uma mudança conformacional nessa molécula, o que, por sua vez, leva a uma mudança de posição das tropomiosinas (estas estão associadas à troponina). Desta forma, as cabeças de miosina podem entrar em contato direto com os filamentos de actina, antes impedidas pela barreira formada por tropomiosinas.
5. A miosina ligada aos filamentos de actina passa por um processo de rotação, criando uma força que puxa os filamentos de actina em direção ao centro do sarcômero, causando o encurtamento do mesmo.
6. Uma molécula de ATP se liga ao sítio ATPase na cabeça da miosina, fazendo com que essa se desligue dos filamentos de actina. O ATP é então hidrolisado, fornecendo energia para que a miosina se ligue ao próximo sítio de ancoramento no filamento de actina (enquanto existirem estes sítios de ancoramento). Este ciclo de liga/desliga da miosina com a actina se repete múltiplas vezes, provocando um encurtamento progressivo do sarcômero.
7. Finalmente, as bombas de cálcio presentes no retículo sarcoplasmático (SR) transportam ativamente os íons Ca²⁺ de volta ao lúmen do SR. Com a queda de concentração de cálcio no citoplasma, aqueles íons ligados à troponina se desligam da mesma, fazendo com que a mesma volte a impedir que a miosina se ligue à actina. Enquanto houver ATP presente, o músculo possui capacidade de relaxar. Ele permanece neste estado até a próxima despolarização.

Tecido Muscular Estriado Cardíaco

O tecido estriado cardíaco constitui o coração, a bomba propulsora do sistema circulatório humano. Esse tecido tem contração rápida, involuntária e rítmica, possuindo células ramificadas que se associam em discos intercalares, proporcionando uma forte adesão celular e comunicação/propagação do impulso elétrico.

É constituído por células alongadas e ramificadas, com aproximadamente 15mm de diâmetro e 85-100 micrômetros de comprimento. Elas se prendem por meio de junções intercelulares complexas e apresentam estriações transversais semelhantes às do músculo esquelético. Porém, ao contrário destes, as células apresentam apenas um ou dois núcleos (a musculatura esquelética é multinucleada). As fibras cardíacas estão envoltas em uma camada fina de tecido conjuntivo, que contém uma rede abundante de capilares sanguíneos.

Uma peculiaridade do músculo cardíaco é a presença de discos intercalares, linhas transversais que aparecem em intervalos irregulares ao longo das células. Estes são complexos juncionais encontrados entre células musculares adjacentes. Elas podem aparecer, em análises histológicas, como linhas retas ou em forma de escada. Nestes discos, encontram-se 3 tipos de junção celular: zônula de adesão (ancora os filamentos de actina dos sarcômeros terminais), desmossomo (une as células cardíacas impedindo que as mesmas se separem durante a atividade contrátil) e junções comunicantes (continuidade iônica entre células adjacentes).

O músculo cardíaco contém numerosas mitocôndrias, indicando um intenso metabolismo aeróbio. O armazenamento de ácidos graxos ocorre na forma de triglicerídeos, e ocorre também um pequeno armazenamento de glicose na forma de glicogênio, para quando houver necessidade.

As fibras cardíacas (em especial as do átrio esquerdo) apresentam grânulos secretores, próximos ao complexo de Golgi, contendo ANP (Atrial Natriuretic Peptide), ou peptídeo atrial natriurético, que atua nos rins aumentando a eliminação de sódio e água pela urina. Este hormônio tem efeito oposto ao da aldosterona.

Na musculatura cardíaca, existe uma pequena população de células cardíacas modificadas, acopladas às outras células musculares, que possuem papel importante na geração e condução do estímulo cardíaco, permitindo um bombeamento eficiente do sangue.

Tecido Muscular Liso

O músculo liso está principalmente presente nas vísceras e se contrai lenta e involuntariamente. Ele pode ser encontrado nas paredes de órgãos internos e estruturas como o estômago, o intestino, os pulmões e os vasos sanguíneos.

O tecido muscular liso é formado pela associação de células longas, espessas no centro e finas nas extremidades, com apenas um núcleo central. O tamanho destas células pode variar muito, mas todos são revestidos por uma lâmina basal e mantidas juntas por uma rede de fibras reticulares. Quando ocorre a contração de apenas algumas células, estas fibras fazem com que ocorra a contração de todo o músculo.

A musculatura lisa apresenta, em seu sarcolema, cavidades denominadas de cavéolas, que contêm íons Ca²⁺ que serão utilizados para iniciar o processo de contração. Geralmente há uma junção comunicante entre células vizinhas, que permite a transmissão do impulso de uma célula para outra. Em micrografias eletrônicas, é possível observar regiões escuras, denominadas de corpos densos, que possuem função na contração destas células musculares.

O mecanismo molecular de contração do músculo liso é diferente dos outros dois tipos: não existem sarcômeros nem troponina. Os filamentos só se formam no momento da contração. A miosina II, presente neste tipo de musculatura, fica enrodilhada até que se ligue a um radical fosfato, o que faz com que ocorra o estiramento da molécula.