Carregamento do floema e fotossíntese C3/C4

Carregamento do floema: transporte célula a célula

O carregamento do floema é a chegada do carboidrato ao complexo constituído pela célula parenquimática e pelo elemento do tubo crivado. Ocorre sempre no floema próximo à fonte. Existem duas maneiras de chegar ao complexo: pelo simplasto ou pelo apoplasto (a diferença está no gasto de energia).

Mecanismos de carregamento

1. A partir do apoplasto

Uma ATPase hidrogeniônica bombeia H+ do citoplasma para a parede, gerando a força motriz necessária ao funcionamento de um transportador ativo secundário do tipo simporte com H+; esse transporte resulta no carregamento de sacarose no complexo (célula parenquimática + elemento do tubo crivado).

2. A partir do simplasto

Plasmodesmos entre as células intermediárias e as células fotossintéticas adjacentes permitem a difusão de sacarose pelo simplasto até a célula intermediária. Essa sacarose, ao se unir à galactose, forma rafinose, um oligossacarídeo que, por ter tamanho maior, não pode retornar para a célula da bainha do feixe através dos plasmodesmos. Essa condição evita o refluxo da sacarose da célula intermediária para células fotossintéticas adjacentes, garantindo a passagem da rafinose para o elemento do tubo crivado e seu posterior transporte.

Descarregamento do floema

O descarregamento ocorre no floema próximo ao dreno. Pode acontecer pelo simplasto ou pelo apoplasto. No processo de descarregamento, são consideradas as enzimas invertases. Apenas a invertase ácida quebra sacarose em glicose e frutose. As invertases estão localizadas na parede celular, no citoplasma e no vacúolo das células do dreno. Drenos jovens apresentam invertases ácidas muito ativas; órgãos adultos maduros apresentam pouca atividade dessas enzimas.

Fluxo de massa por pressão

O carregamento de sacarose no floema próximo à fonte provoca diminuição do potencial osmótico e do potencial hídrico, resultando na transferência de água do xilema para o floema e no aumento do potencial de pressão (pressão de turgescência) nessa região. O descarregamento de sacarose próximo ao dreno aumenta o potencial osmótico e o potencial hídrico local, resultando na saída de água do floema em direção ao xilema e na diminuição do potencial de pressão no dreno. Essa diferença de potencial de pressão da fonte para o dreno é responsável pelo fluxo de massa no sentido fonte→dreno.

Definições: fonte e dreno

Fonte: local em que a disponibilidade de compostos orgânicos (açúcares, carboidratos) é maior do que o uso. Dreno: local de utilização da matéria orgânica; é o destino do carboidrato pronto, pois essas células não têm propriedade de sintetizá-lo.

Nas células companheiras e de transferência, o carboidrato chega ao complexo por meio do apoplasto. Nas células intermediárias, o carboidrato atinge o complexo por meio do simplasto.

Unidade básica fotossintética (UBF): o que é e função

A UBF serve para a absorção de radiação. Em uma unidade fotossintética há um centro aprisionador, onde a energia se concentra após ter passado por várias outras moléculas; essas outras moléculas são chamadas de antenas, pois captam radiações e as transferem para um único ponto (o centro aprisionador).

Fotossistemas: definição, tipos e localização

Os fotossistemas são UBF específicas para diferentes comprimentos de onda e localizam-se na membrana do tilacóide. Existem dois fotossistemas: PSI e PSII.

• PSI (P700): apresenta maior eficiência na absorção do vermelho longo; é chamado de P700 e absorve radiação com comprimento de onda ≥ 700 nm.
• PSII (P680): apresenta maior eficiência na absorção do vermelho curto e azul; é chamado de P680 e absorve radiação com comprimento de onda ≤ 680 nm.

Transporte de elétrons no cloroplasto

O transporte de elétrons ocorre nos tilacóides do cloroplasto, entre o espaço do tilacóide (lúmen) e o estroma, e envolve a fotólise da água. Pela fotólise de H₂O são liberados O₂, 4 e^- e 4 H⁺. Quatro átomos de manganês presentes no complexo de evolução do oxigênio (lúmen) reduzem-se pelos elétrons provenientes da quebra das moléculas de água.

Sequência e componentes principais

1. Cada fóton absorvido remove um elétron de P₆₈₀; esse centro repõe o elétron extraindo-o do aglomerado de íons de manganês. O elétron reduz a tirosina e esta o transfere a P₆₈₀.
2. P₆₈₀ transfere elétrons para o feofitina (Feo) e, em seguida, para Q_A (proteína D2), que passa para Q_B (proteína D1).
3. Quando Q_B fica reduzida, forma PQH₂ (plastoquinol), que se desloca até o complexo citocromo b₆f.
4. O transporte pelo complexo citocromo conduz elétrons para o plastocianina (PC), que é oxidada no lúmen e reduzida no lado do estroma; PC transfere elétrons a P₇₀₀ do PSI.
5. Do PSI, os elétrons passam por A₀ (molécula de clorofila), A₁ (quinona), por centros ferro-enxofre (4Fe–4S) até o ferredoxina (Fd).
6. Na via não cíclica, Fd transfere elétrons para a NADP⁺ redutase, reduzindo 2 NADP⁺ a 2 NADPH no estroma.
7. Se não houver reoxidação de NADP⁺ (ou falta de NADP⁺), o transporte torna-se cíclico: elétrons do Fd retornam ao citocromo b₆f via um transportador, formando novamente PQH₂, e os elétrons voltam ao PSI.

Funções dos transportes de elétrons

• Transporte não cíclico: (1) síntese de NADPH no estroma (composto que transporta elétrons energizados para a síntese de compostos orgânicos na fase escura); (2) aumento da concentração de H⁺ no lúmen para síntese de ATP; (3) energização dos elétrons da água em P₆₈₀ e P₇₀₀.
• Transporte cíclico (facultativo): aumenta ainda mais a concentração de H⁺ no lúmen, contribuindo para maior produção de ATP sem formar NADPH.

Saldo aproximado do transporte de elétrons (a partir da quebra de 2 H2O)

• Transporte não-cíclico: 2 NADPH; 8 H⁺ no lúmen.
• Transporte cíclico (adicional): pode resultar em 10 H⁺ (normal) ou 12 H⁺ (raro) no lúmen, dependendo das rotações cíclicas.
• Transporte total (somatório cíclico + não cíclico): 2 NADPH + 8 H⁺ (ou 10 H⁺ / 12 H⁺ em condições específicas); equivalendo a cerca de 2 NADPH + 3–4 ATP, conforme grau de acoplamento e rota cíclica.

Síntese orgânica: como C3 e C4 interferem na atividade fotossintética

C3 – entrada de CO₂ por difusão; o que limita C3 é a baixa concentração de CO₂ ambiente. C4 – inicialmente por difusão e posteriormente por transporte metabólico de CO₂ (sob forma de aspartato ou malato) por via dependente de energia até o cloroplasto da bainha; o que limita C4 é a falta de luz.

Síntese orgânica em C3

A síntese ocorre no estroma e corresponde à fase escura (Ciclo de Calvin). O CO₂ entra no cloroplasto por difusão e se une à ribulose-1,5-bifosfato (RuBP) formando um ceto-ácido de 6 carbonos. A enzima responsável é a Rubisco (carboxilase/oxigenase). O ceto-ácido é instável e divide-se em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA). Durante o ciclo, são adicionados ATP e NADPH para formar gliceraldeído-3-fosfato (3-PGALD), que, a cada seis voltas do ciclo, forma uma hexose (frutose ou glicose) e regenera ribulose-5-fosfato (R-5-P).

Síntese orgânica em C4 (via malato NADP+)

No mesófilo, o CO₂ difunde e reage com H₂O formando HCO₃^-. O PEP (3C) reage com HCO₃^-, pela ação da PEP carboxilase (PEPcase), formando um ácido oxalacético (AOA). O AOA entra no cloroplasto do mesófilo; o NADPH reduz o AOA a malato, que sai do cloroplasto do mesófilo e vai para o cloroplasto da bainha. A enzima málica (NADP⁺) quebra o malato liberando CO₂ e piruvato (3C); essa reação libera elétrons e regenera NADPH. O piruvato volta ao mesófilo e regenera o PEP (gasto de 1 ATP). Para economizar ATP metabólico, o piruvato pode entrar no cloroplasto do mesófilo (onde se sintetiza ATP) e formar PEP, que sai para o citoplasma. O CO₂ liberado na bainha reage com RuBP pela Rubisco e entra no ciclo de Calvin formando 3-PGA, seguindo os mesmos passos descritos para C3.

Enzimas de carboxilação: quais, localização e função

A função das enzimas de carboxilação é incorporar CO₂ às moléculas orgânicas.

• C3 – Rubisco (local: cloroplasto do mesófilo) – incorpora CO₂ na forma de gás (CO₂).
• C4 – PEPcase (local: citoplasma do mesófilo) – incorpora HCO₃^- (na forma ácida); Rubisco (local: cloroplasto da bainha) – incorpora CO₂ na forma de gás.

Enzimas de descarboxilação: quais, localização e função

A função das enzimas de descarboxilação é liberar CO₂ das moléculas transportadoras; em plantas C4 essas enzimas localizam-se na bainha:

• C3 – não possui enzimas de descarboxilação específicas para o esquema C4.
• C4 – enzima málica/NADP⁺ (cloroplasto da bainha); enzima málica/NAD⁺ (mitocôndria da bainha); e PEP-carboxiquinase (citoplasma da bainha).

Ponto de compensação de CO2: efeitos em C3 e C4

O ponto de compensação é quando a quantidade de CO₂ assimilada é igual à liberada pela planta. Em C4, a fotossíntese líquida = fotossíntese total – respiração; o ponto de compensação é baixo (aproximadamente 0 a 10 mg de CO₂, conforme a referência usada). Em C3, a fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração); o ponto de compensação é mais alto (aproximadamente 50 a 150 mg de CO₂, conforme a referência). Essa diferença é causada pela fotorrespiração. A planta só começa a ter produção líquida quando a concentração de CO₂ ambiente ultrapassa seu ponto de compensação.

Por que a fotossíntese em C3 satura com pouca luz e em C4 não?

Em C3, a fotossíntese tende a saturar com cerca de 1/3 da radiação incidente porque a limitação principal é a baixa concentração de CO₂ disponível no local da carboxilação (Rubisco). Em C4, não ocorre essa mesma limitação porque o CO₂ é concentrado metabolicamente na bainha por transporte em forma de compostos orgânicos, permitindo maior eficiência de uso do CO₂. Porém, a fotossíntese C4 é limitada pela disponibilidade de luz, pois o transporte metabólico e o ciclo C4 demandam energia luminosa.