Embriologia do Sistema Urogenital: Urinário e Genital

Resumo de Embriologia: Sistema Urogenital

Por Rafaella Monterlei, MED UERJ 2015

O sistema urogenital pode ser dividido funcionalmente no sistema urinário e no genital. Embriologicamente e anatomicamente, eles são estreitamente associados.

O sistema urogenital desenvolve-se a partir do mesoderma intermediário, que se estende ao longo da parede dorsal do corpo do embrião. Durante o dobramento do embrião no plano horizontal, este mesoderma é deslocado ventralmente e perde suas conexões com os somitos. Uma elevação longitudinal de mesoderma (a crista urogenital) se forma em cada lado da aorta dorsal. A parte dessa crista que dá origem ao sistema urinário é o cordão nefrogênico; a parte que dá origem ao sistema genital é a crista gonadal.

Desenvolvimento do Sistema Urinário

O sistema urinário começa a se desenvolver antes do sistema genital. O sistema urinário consiste:

• Nos rins, que produzem urina;
• Nos ureteres, que conduzem a urina dos rins para a bexiga;
• Na bexiga urinária, que estoca temporariamente a urina;
• Na uretra, que conduz a urina da bexiga para o exterior.

Desenvolvimento dos Rins e Ureteres

Três conjuntos de órgãos excretores ou rins se desenvolvem. O primeiro, o pronefro, é rudimentar e as estruturas nunca são funcionais. O segundo, o mesonefro, é bem desenvolvido e funciona brevemente. O terceiro, o metanefro, torna-se os rins permanentes.

Pronefro

Estas estruturas bilaterais transitórias, não funcionais, aparecem no início da quarta semana. São representadas por células e estruturas tubulares no pescoço. Os ductos pronéfricos dirigem-se caudalmente e se abrem na cloaca. Logo o pronefro se degenera; já a maioria dos ductos pronéfricos persiste e é usada pelo próximo conjunto de rins.

Mesonefro

Estes órgãos excretores aparecem no fim da quarta semana, caudalmente ao pronefro rudimentar. São bem desenvolvidos e funcionam como rins provisórios por quatro semanas. Consistem em glomérulos e túbulos mesonéfricos. Os túbulos se abrem nos ductos mesonéfricos, os quais se abrem na cloaca. O mesonefro degenera no final do primeiro trimestre; já os seus túbulos tornam-se os dúctulos eferentes dos testículos. Os ductos mesonéfricos originam vários derivados adultos no sexo masculino.

Metanefro

É o primórdio dos rins permanentes. Ele começa a se desenvolver no início da quinta semana e a funcionar quatro semanas mais tarde. A formação da urina continua ao longo de toda a vida fetal. Os rins permanentes se desenvolvem a partir de duas fontes:

• O divertículo metanéfrico (broto uretérico);
• A massa metanéfrica de mesoderma intermediário (ou blastema metanefrogênico).

O divertículo metanéfrico é uma evaginação do ducto mesonéfrico, próximo à sua entrada na cloaca, e a massa metanéfrica de mesoderma intermediário é derivada da parte caudal do cordão nefrogênico. O pedículo do divertículo metanéfrico torna-se o ureter e sua extremidade cranial se diferencia em túbulos coletores do metanefro.

As quatro primeiras gerações de túbulos formam os cálices maiores, as quatro seguintes, os cálices menores. As restantes, formam os túbulos coletores. A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz células mesenquimais a formarem pequenas vesículas metanéfricas. Elas se alongam e se tornam túbulos metanéfricos. Suas extremidades proximais são invaginadas pelos glomérulos. Os túbulos se diferenciam em túbulos contorcidos proximal e distal, e a alça do néfron (de Henle) com o glomérulo e sua cápsula formam um néfron.

Até a 32ª semana o limite superior do número de glomérulos é alcançado. Os rins fetais são subdivididos em lobos. A lobulação geralmente desaparece durante a infância. O aumento no tamanho do rim após o nascimento resulta principalmente do alongamento dos túbulos contorcidos proximais, assim como um aumento do tecido intersticial. Acredita-se que a formação dos néfrons está completa ao nascimento. Apesar de a filtração glomerular começar em torno da nona semana fetal, a maturação funcional dos rins e o aumento da taxa de filtração ocorrem após o nascimento.

Um túbulo urinífero consiste em duas partes embriologicamente diferentes:

• Um néfron, derivado da massa metanefrogênica de mesoderma intermediário;
• Um túbulo coletor, derivado do divertículo metanéfrico (broto uretérico).

O divertículo metanéfrico e a massa metanéfrica de mesoderma intermediário interagem e induzem um ao outro, um processo conhecido como indução recíproca, para formar os rins permanentes.

Mudança na Posição dos Rins

Inicialmente, os rins metanéfricos (os primordiais permanentes) ficam próximos um do outro, na pelve, ventralmente ao sacro. Conforme o abdome e a pelve crescem, eles gradualmente se posicionam no abdome e se afastam um do outro. Eles atingem sua posição adulta em torno da nona semana. No início, o hilo do rim, por onde vasos e nervos entram e saem, situa-se ventralmente; no entanto, conforme o rim ascende, ele gira medialmente quase 90 graus. Na nona semana, o hilo está direcionado ântero-medialmente. Eles assumem posição retroperitoneal na parede posterior do abdome.

Mudanças no Suprimento Sanguíneo dos Rins

À medida que os rins ascendem a partir da pelve, recebem seu suprimento sanguíneo de vasos que estão próximos a eles. Inicialmente as a. renais são ramos das a. ilíacas comuns. Conforme ascendem mais, eles recebem seu suprimento sanguíneo da extremidade distal da aorta. Normalmente, os ramos caudais sofrem involuções e desaparecem. Quando os rins entram em contato com as glândulas supra-renais na nona semana, sua ascensão pára. Eles recebem seus ramos arteriais mais craniais da aorta abdominal, que se tornam as a. renais permanentes.

1. Artérias renais acessórias

As a. renais acessórias (supranumerárias) geralmente surgem a partir da aorta, acima ou abaixo da a. renal principal, acompanhando-a até o hilo. As a. renais acessórias podem entrar nos rins diretamente, geralmente nos pólos superior e inferior. Uma a. acessória dirigida ao pólo inferior pode cruzar o ureter e obstruí-lo, causando hidronefrose (distensão da pelve dos cálices renais com urina). Essas a. renais acessórias são terminais, o que implica isquemia de sua região de irrigação caso sejam lesadas.

1. Anomalias congênitas dos rins e ureteres

As mais comuns são as anomalias na forma e na posição.

Agnesia renal: A do tipo unilateral é relativamente comum. Os homens são mais afetados do que as mulheres, e o rim esquerdo é o que costuma estar ausente. Não há sintomas aparente e geralmente não é descoberta na infância, porque o outro rim sofre hipertrofia compensatória. Deve-se suspeitar da agnesia renal unilateral em crianças com uma única artéria umbilical. A do tipo bilateral é associada ao oligoidrâmio (pouco líquido amniótico). Essa condição é incompatível com a vida pós-natal devido à hipoplasia pulmonar associada; as crianças apresentam aparência facial característica; a maioria delas morre pouco depois do nascimento ou durante os primeiros meses de vida. A ausência dos rins ocorre quando os divertículos metanéfricos não se desenvolvem ou os primórdios dos ureteres degeneram, pois nenhum néfron é induzido pelos túbulos coletores a se desenvolver a partir da massa metanéfrica de mesoderma intermediário. Tem etiologia multifatorial.

Rotação anormal dos rins: Se um rim não faz rotação, o hilo posiciona-se anteriormente. Se o hilo se posiciona posteriormente, a rotação dele foi excessiva; Se ele se posiciona lateralmente, ocorreu rotação lateral ao invés de medial; A rotação anormal dos rins está frequentemente associada a rins ectópicos.

Rins ectópicos: Um ou ambos os rins podem estar em uma posição anormal. A maioria deles está na pelve, mas alguns ficam na parte inferior do abdome. Eles resultam de não-ascensão dos rins. Os rins pélvicos ficam próximos um do outro e podem se fundir para formar um rim discóide. Eles costumam ser supridos por múltiplos vasos. Algumas vezes, um deles cruza para o outro lado, resultando em uma ectopia cruzada, com ou sem fusão dos dois rins.

Rim em ferradura: Quando os pólos dos rins são fusionados, sendo geralmente nos inferiores que isso ocorre. O grande rim em forma de U fica no hipogástrio. A subida normal dos rins fusionados é impedida porque eles ficam presos pela raiz da a. mesentérica inferior. Normalmente, não há sintomas, mas se o fluxo urinário é impedido eles aparecem por meio de obstrução ou infecção.

Duplicação do trato urinário: Duplicações da parte abdominal do ureter são comuns. Esta anomalia resulta da divisão do divertículo metanéfrico. Sua divisão incompleta resulta em um rim dividido com ureter bífido. A divisão completa resulta em um rim duplo com um ureter bífido ou ureteres separados. Um rim supranumerário com seu próprio ureter resulta da formação de dois divertículos metanéfricos.

Ureter ectópico: Um ureter ectópico não se abre na bexiga urinária. Nos homens, os ureteres ectópicos geralmente se abrem no colo da bexiga ou na parte prostática da uretra. Nas mulheres, os orifícios uretéricos ectópicos podem estar no colo da bexiga, na uretra, na vagina ou no vestíbulo. A incontinência é a queixa mais comum. A ectopia do ureter ocorre quando ele não é incorporado à parede posterior da bexiga urinária, mas é carregado caudalmente com o ducto mesonéfrico e é incorporado na porção caudal da parte vesical do seio urogenital. Quando dois ureteres se formam em um lado, eles geralmente se abrem na bexiga urinária.

Doença cística do rim: A doença policística renal autossômica recessiva é diagnosticada no nascimento ou no útero por ultrassonografia. Os rins contêm milhares de pequenos cistos que causam insuficiência renal. As crianças morrem ou fazem hemodiálise até o transplante. A doença renal multicística displásica resulta de alterações morfológicas durante o desenvolvimento do sistema renal. Em 75% dos casos ela é unilateral. São observados menos cistos do que na anterior, mas eles variam em tamanho. As estruturas císticas são amplas dilatações de partes de néfrons contínuos, particularmente das alças de Henle.

Desenvolvimento da Bexiga e Uretra

Há divisão da cloaca pelo septo urorretal em reto dorsalmente e em seio urogenital ventralmente. O seio urogenital é dividido em três partes:

• Parte vesical cranial, que forma a maior parte da bexiga e é contínua com o alantoide;
• Parte pélvica mediana, que se torna a uretra no colo da bexiga e a parte prostática da uretra nos homens e em toda uretra nas mulheres;
• Parte fálica caudal, que cresce em direção ao tubérculo genital (primórdio do pênis ou do clitóris).

A bexiga desenvolve-se principalmente da parte vesical do seio urogenital, mas sua região do trígono é derivada das extremidades caudais dos ductos mesonéfricos. O epitélio da bexiga é derivado do endoderma da parte vesical do seio urogenital. O resto é do mesênquima esplâncnico adjacente.

Inicialmente ela está em continuidade com o alantoide, uma estrutura vestigial. Ele se torna um cordão fibroso e espesso, o úraco. No adulto, este é representado pelo ligamento umbilical mediano. Conforme a bexiga aumenta, as partes distais dos ductos mesonéfricos são incorporadas em sua parede dorsal. Estes ductos contribuem para a formação do tecido conjuntivo do trígono da bexiga. Os orifícios dos ureteres movem-se súpero-lateralmente e os ureteres entram obliquamente através da base da bexiga. Os orifícios dos ductos mesonéfricos penetram na parte prostática da uretra, conforme as extremidades caudais desses ductos se tornam os ductos ejaculatórios. Nas mulheres estas degeneram.

Nos recém-nascidos e crianças, a bexiga urinária, mesmo quando vazia, fica no abdome. Ela começa a entrar na pelve maior por volta dos 6 anos, mas só entra na pelve menor, tornando-se um órgão pélvico, na puberdade. Nos adultos, o ápice da bexiga urinária está em continuidade com o ligamento umbilical mediano.

1. Anomalias do úraco:

Em crianças, geralmente persiste um resquício da luz na parte inferior do úraco; Remanescentes do revestimento epitelial do úraco podem dar origem aos cistos do úraco, que, em geral, não são detectados. A parte inferior do úraco patente pode se dilatar e formar um seio do úraco, que se abre na bexiga. A luz da parte superior do úraco também pode permanecer aberta e formar um seio do úraco que se abre no umbigo. Muito raramente, todo o úraco permanece aberto e forma uma fístula do úraco, que permite que a urina escape pelo umbigo.

1. Megacisto congênito:

Uma grande bexiga patológica (megacisto ou megalocisto) pode resultar de um distúrbio congênito do divertículo metanéfrico (broto uretérico), que pode estar associado a uma dilatação da pelve renal. A falência renal absoluta e a hipoplasia pulmonar em grau letal são consequências, a não ser que seja feito tratamento intra-uterino.

1. Extrofia da bexiga:

Ocorre principalmente nos homens. Esta anomalia congênita se caracteriza pela exposição e protrusão da parede posterior da bexiga. O trígono da bexiga e os orifícios uretéricos ficam expostos e a urina goteja intermitentemente da bexiga evertida. A epispádia e a ampla separação dos ossos pubianos estão associadas à extrofia completa da bexiga. Em alguns casos, o pênis e o escroto são divididos em duas partes. A extrofia da bexiga é causada pelo fechamento mediano incompleto da parte inferior da parede abdominal anterior. Resulta da não migração de células mesenquimais entre o ectoderma e o endoderma da parede abdominal (membrana cloacal). Nenhum músculo ou tecido conjuntivo se forma na parede abdominal anterior sobre a bexiga urinária. A delgada epiderme e a parede anterior da bexiga se rompem, causando uma ampla comunicação entre o exterior e a membrana mucosa da bexiga. A ruptura da membrana antes da divisão da cloaca pelo septo urorretal resulta em extrofia da cloaca, resultando tanto da exposição da bexiga como do intestino posterior.

Desenvolvimento da Uretra

O epitélio da maior parte da uretra masculina e de toda a uretra feminina é derivado do endoderma do seio urogenital. A parte distal da uretra na glande do pênis é derivada de um cordão sólido de células ectodérmicas que cresce a partir da extremidade da glande e se une com o restante da uretra esponjosa; consequentemente, o epitélio da parte terminal da uretra é derivado do ectoderma superficial. O tecido conjuntivo e o músculo liso da uretra são derivados do mesênquima esplâncnico em ambos os sexos.

Desenvolvimento das Glândulas Supra-renais

O córtex e a medula dessas glândulas (também ditas adrenais) possuem origens diferentes. O córtex se desenvolve a partir do mesênquima e a medula, de células da crista neural. A primeira indicação do córtex ocorre na sexta semana. As células que formam a medula são derivadas do gânglio simpático adjacente, que deriva das células da crista neural. Estas células se diferenciam em células secretoras da medula da supra-renal. Mais tarde, células mesenquimais surgem do mesotélio e envolvem o córtex fetal. Elas darão origem ao córtex permanente.

Em relação ao peso corporal, as glândulas supra-renais do feto humano são de 10 a 20 vezes maiores do que as dos adultos, e são grandes em comparação com os rins. Elas resultam do extenso tamanho do córtex fetal, que produz precursores esteroides usados pela placenta para a síntese de estrogênio. As glândulas supra-renais rapidamente se tornam menores à medida que o córtex fetal regride durante o primeiro ano.

1. Hiperplasia adrenal congênita (HAC) e Síndrome adrenogenital:

Um crescimento anormal das células do córtex da supra-renal resulta em excessiva produção de androgênio durante o período fetal. No sexo feminino, isso geralmente causa masculinização da genitália externa e aumento do clitóris. Crianças do sexo masculino afetadas têm genitália externa normal e pode não ser detectadas durante a primeira infância. Porém, mais tarde, em ambos os sexos o excesso de androgênio leva ao crescimento rápido e maturação esquelética acelerada. A Síndrome adrenogenital, associada à HAC, manifesta-se de várias formas clínicas. A HAC é um grupo de distúrbios autossômicos recessivos que resultam na virilização de fetos do sexo feminino, pois resulta num aumento da liberação do hormônio adrenocorticotrófico, que causa hiperplasia da adrenal e superprodução de androgênios pelas glândulas supra-renais hiperplásicas.

Desenvolvimento do Sistema Genital

Apesar de o sexo cromossômico e genético de um embrião ser determinado na fecundação pelo tipo de espermatozoide (X ou Y), as características masculinas e femininas só começam a se desenvolver na sétima semana. Os sistemas genitais iniciais nos dois sexos são semelhantes; por esta razão, o período inicial do desenvolvimento genital é referido como estágio indiferenciado do desenvolvimento sexual.

Desenvolvimento das Gônadas

As gônadas (testículos e ovários) são derivadas de três fontes:

• O mesotélio (epitélio mesodérmico) que reveste a parede abdominal posterior;
• O mesênquima subjacente (tecido conjuntivo embrionário);
• As células germinativas primordiais.

Gônadas Indiferenciadas

Os estágios iniciais do desenvolvimento das gônadas ocorrem durante a quinta semana, quando uma área espessa do mesotélio se desenvolve no lado medial do mesonefro. A proliferação deste epitélio e do mesênquima subjacente produz uma saliência no lado medial do mesonefro - a crista gonadal. Cordões epiteliais digitiformes - os cordões sexuais primários - logo penetram o mesênquima subjacente. A gônada indiferenciada consiste então em um córtex externo e uma medula interna.

Em embriões XX, o córtex da gônada indiferenciada diferencia-se no ovário e a medula regride. Em embriões XY, a medula diferencia-se no testículo e o córtex regride, exceto por alguns remanescentes vestigiais.

Células Germinativas Primordiais

Estas células sexuais grandes e esféricas são visíveis, no início da quarta semana, entre as células endodérmicas do saco vitelino. Durante o dobramento do embrião, as células germinativas primordiais migram ao longo do mesentério dorsal do intestino posterior até as cristas gonadais. Durante a sétima semana, as células germinativas primordiais penetram no mesênquima subjacente e são incorporadas nos cordões gonádicos.

Determinação do Sexo

Antes da sétima semana, as gônadas dos dois sexos são idênticas em aparência e são chamadas de gônadas indiferenciadas.

O desenvolvimento do fenótipo masculino requer um cromossomo Y. O gene SRY para fator determinante do testículo (FDT) foi localizado na região determinante do sexo do cromossomo Y. Sob a influência deste fator organizador, os cordões sexuais primários diferenciam-se em cordões seminíferos (primórdios dos túbulos seminíferos). A ausência de um cromossomo Y resulta na formação de um ovário.

Vários genes e regiões do cromossomo X possuem papéis especiais na determinação do sexo. O tipo de complexo cromossômico sexual determina o tipo de gônada que se diferenciará a partir da gônada indiferenciada. O tipo de gônada presente, então, determina o tipo de diferenciação sexual que ocorre nos ductos genitais e na genitália externa. A testosterona, produzida pelo testículo fetal, a diidrotestosterona e o hormônio anti-mülleriano (AMH) determinam a diferenciação sexual masculina normal. A diferenciação sexual feminina primária no feto ocorre mesmo se os ovários estiverem ausentes.

Marcadores de Numeração

O gene SRY para FDT, no braço curto do cromossomo Y, age como uma chave que dirige o desenvolvimento da gônada indiferenciada em um testículo. O FDT induz os cordões sexuais primários a se condensarem e penetrarem na medula da gônada indiferenciada, onde formam a rede testicular. A conexão dos cordões seminíferos (cordões sexuais primários) com o epitélio de superfície é perdida quando a túnica albugínea se desenvolve. O desenvolvimento dela é característico da formação testicular. Aos poucos, o testículo se separa do mesonefro em degeneração e torna-se suspenso pelo mesorquídio. Os cordões seminíferos desenvolvem-se em túbulos seminíferos, túbulos retos e rede testicular.

Os túbulos seminíferos são separados pelo mesênquima que dá origem às células intersticiais (de Leydig). Na oitava semana elas começam a secreção de testosterona e androstenediona que induzem a diferenciação masculina dos ductos mesonéfricos e da genitália externa. A produção de testosterona é estimulada pela gonadotrofina coriônica humana (hCG), cujo nível é máximo na 8ª à 12ª semana. O testículo produz o hormônio anti-mülleriano pelas células de sustentação (de Sertoli), que suprime o desenvolvimento dos ductos paramesonéfricos, que formam o útero e as tubas uterinas.

Os túbulos seminíferos permanecem maciços até a puberdade, quando a luz se desenvolve. As paredes dele têm dois tipos de células:

• Células de Sertoli, células de sustentação derivadas do epitélio da superfície do testículo;
• Espermatogônias, células espermáticas primordiais derivadas das células germinativas primordiais.

As células de Sertoli constituem a maior parte do epitélio seminífero no testículo fetal. A rede testicular torna-se contínua com vários túbulos mesonéfricos, que se tornam os dúctulos deferentes, os quais se conectam ao ducto mesonéfrico, que se torna o ducto do epidídimo.

Desenvolvimento dos Ovários

O desenvolvimento das gônadas ocorre lentamente em embriões femininos. Os cromossomos X carregam informações para o desenvolvimento do ovário. Ele não é identificado até a 10ª semana. Os cordões sexuais primários penetram na medula e formam uma rede ovariana rudimentar. Essa rede e os cordões sexuais degeneram. Os cordões corticais crescem em tamanho, incorporando células germinativas primordiais. Com 16 semanas eles se rompem e formam os folículos primordiais, que têm ovogônias rodeadas de uma camada de células foliculares achatadas. Na vida fetal, as ovogônias se multiplicam e formam inúmeros folículos primordiais.

Não são formadas ovogônias após o nascimento. As que permanecem tornam-se ovócitos primários antes do nascimento. Após o nascimento, o epitélio do ovário se achata e se continua com o mesotélio do peritônio. No córtex, o epitélio da superfície se separa dos folículos pela túnica albugínea. O ovário se separa do mesonefro, ficando suspenso pelo mesovário.

Desenvolvimento dos Ductos Genitais

Na quinta e sexta semanas o sistema genital está indiferenciado, enquanto os pares de ductos genitais estão presentes. Os ductos mesonéfricos e paramesonéfricos desempenham funções importantes no desenvolvimento dos sistemas reprodutores masculino e feminino, respectivamente.

Os ductos paramesonéfricos desenvolvem-se lateralmente às gônadas e aos ductos mesonéfricos. Quando eles alcançam a futura pelve do embrião, se fundem e formam o primórdio uterovaginal, que se projeta para dentro do seio urogenital e produz o tubérculo do seio.

Desenvolvimento dos Ductos Genitais Masculinos e Glândulas

O testículo fetal produz hormônios masculinizantes e a substância inibidora de Müller, a qual é produzida pelas células de Sertoli a partir da sexta à sétima semanas, ao passo que a testosterona, apenas na oitava semana pelas células intersticiais. A testosterona estimula a formação dos ductos genitais masculinos e a substância inibidora de Müller causa o desaparecimento dos ductos paramesonéfricos. A parte proximal de cada ducto mesonéfrico origina o epidídimo. Alguns túbulos mesonéfricos transformam-se em ductulos eferentes, que se abrem no ducto do epidídimo (antigo ducto mesonéfrico). Distalmente ao epidídimo, ele se torna o ducto deferente.

Glândulas Seminais

A vesícula seminal origina-se de evaginações laterais da extremidade caudal de cada ducto mesonéfrico. Essas glândulas produzem secreções que nutrem os espermatozoides. O ducto ejaculatório origina-se da parte entre o ducto desta glândula e o ducto ejaculatório.

Próstata

Células endodérmicas evaginam e penetram no mesênquima circundante da uretra prostática e originam o epitélio glandular da próstata. A parte mesenquimal origina um estroma denso e o músculo liso dela.

Glândulas Bulbouretrais

Evaginações das partes da uretra esponjosa originam essas glândulas. Seu estroma e suas fibras musculares lisas diferenciam-se do mesênquima adjacente. As secreções dela formam o sêmen.

Desenvolvimento dos Ductos Genitais Femininos e Glândulas

No sexo feminino, os ductos paramesonéfricos desenvolvem-se por conta da ausência da substância inibidora de Müller. Esses ductos formam a maior parte do trato genital feminino. As tubas uterinas originam-se desses ductos não fundidos, superiormente. O primórdio uterovaginal também se origina deles, mas da parte fundida, que origina o útero e a vagina. O mesênquima esplâncnico origina o estroma endometrial e o miométrio.

A fusão desses ductos citados origina também o ligamento largo, a bolsa retouterina e a bolsa vesicouterina. O mesênquima prolifera e forma o paramétrio.

Glândulas Genitais Auxiliares das Mulheres

Brotos da uretra formam as glândulas uretrais e as parauretrais. Evaginações do seio urogenital formam as glândulas vestibulares maiores.

Desenvolvimento do Útero e da Vagina

A parede fibromuscular da vagina desenvolve-se do mesênquima circundante. O tubérculo do seio forma-se pelo contato do primórdio uterovaginal com o tubérculo do seio, que induz a formação dos bulbos sinovaginais. Eles se fundem e formam a placa vaginal, a qual forma o epitélio vaginal.

Até o fim da vida fetal a luz da vagina é separada do seio urogenital pelo hímen, que é formado por invaginação do seio urogenital. Ele geralmente se rompe durante o período perinatal.

Estruturas Vestigiais Derivadas dos Ductos Genitais Embrionários

1. Remanescentes do ducto mesonéfrico no homem: A extremidade cranial dele pode persistir como o apêndice do epidídimo. Inferiormente aos dúctulos deferentes, eles podem persistir como o paradídimo.
2. Remanescentes do ducto mesonéfrico na mulher: Sua extremidade superior pode persistir como um apêndice vesiculoso. O epóoforo pode persistir no mesovário. Mais próximo do útero, podem persistir como paraóforo.
3. Remanescentes do ducto paramesonéfrico no homem: A extremidade superior dele pode persistir como o apêndice do testículo vesicular. O utrículo prostático é homólogo à vagina, sendo seu revestimento derivado do epitélio do seio urogenital. O colículo seminal é o derivado adulto do tubérculo do seio, que é o homólogo do hímen na mulher.
4. Remanescentes do ducto paramesonéfrico na mulher: A parte superior dele que não contribui para o infundíbulo da tuba uterina pode persistir como um apêndice vesicular, a hidátide de Morgagni.

Desenvolvimento da Genitália Externa

Até a sétima semana, as genitálias externas são semelhantes nos dois sexos. As diferenças sexuais surgem na nona semana, mas não são totalmente diferenciadas até a 12ª semana.

No início da quarta semana, o mesênquima em proliferação produz o tubérculo genital. Ele se alonga para formar o falo primordial. Quando o septo urorretal se funde com a membrana cloacal na sexta semana, ele divide essa membrana em membranas anal, dorsal e urogenital. A membrana urogenital fica no sulco urogenital, limitada pelas pregas urogenitais. A membrana anal e a genital se rompem, formando o ânus e o orifício urogenital, respectivamente. A uretra e a vagina se abrem no vestíbulo.

Desenvolvimento da Genitália Externa Masculina

A masculinização da genitália externa indiferenciada é induzida pela testosterona. As pregas urogenitais formam as paredes laterais do sulco uretral. Essas pregas se fundem para formar a uretra esponjosa. A rafe peniana é formada pelo ectoderma da superfície fundido. Na ponta da glande do pênis forma-se um cordão ectodérmico celular que se une à uretra esponjosa, completando a parte terminal da uretra.

Na 12ª semana, forma-se uma invaginação circular de ectoderma em volta da glande peniana. Quando ela se rompe, o prepúcio é formado. O mesênquima do falo origina os corpos cavernosos e o corpo esponjoso do pênis. As intumescências labioescrotais crescem e formam o escroto, que fica marcado pela rafe escrotal na fusão.

Desenvolvimento da Genitália Externa Feminina

O primórdio do falo feminino torna-se o clitóris. As pregas urogenitais não se fundem, exceto onde formam o frênulo dos pequenos lábios. As partes não fusionadas formam os pequenos lábios. As pregas labioescrotais formam a comissura labial posterior e o monte pubiano. A parte dessas pregas não fusionada forma os grandes lábios.

1. Hipospádia: É a anomalia mais comum do pênis e há quatro tipos: da glande, peniana, pênis-escroto e perineal. Geralmente o pênis é pouco desenvolvido e curvado medialmente. Resulta da produção inadequada de androgênios pelos testículos fetais e/ou localização inadequada dos receptores de androgênios. Resulta da falha de canalização do cordão ectodérmico na glande e/ou falha da fusão das pregas urogenitais.
2. Epispádia: A uretra se abre na superfície dorsal do pênis e costuma estar associada à extrofia da bexiga. Pode resultar de interações ectodérmicas mesenquimais inadequadas durante o desenvolvimento do tubérculo genital.
3. Agnésia da genitália externa: Muito rara. Resulta do não desenvolvimento do tubérculo genital e também das não interações citadas acima (epispádia) na sétima semana.
4. Pênis bífido e pênis duplo: Costuma estar associado à extrofia da bexiga. Ocorre quando dois tubérculos genitais se desenvolvem.
5. Micropênis: Resulta da insuficiência testicular do feto e costuma estar associada ao hipopituitarismo.
6. Anomalias das tubas uterinas, útero e vagina: Incluem cistos hidáticos, orifícios acessórios, falta completa ou de segmentos, duplicação da tuba, falta da camada muscular e falta de canalização da tuba. Resultam de interrupções no desenvolvimento do primórdio uterovaginal durante a oitava semana.

Desenvolvimento anormal do útero: O útero duplo resulta da não fusão das partes inferiores dos ductos paramesonéfricos. Se ocorrer somente na parte superior do útero, a condição se chama útero bicórneo. Se o ducto paramesonéfrico não se desenvolve, tem-se um útero bicórneo com corno rudimentar. Um útero unicórneo resulta de um ducto paramesonéfrico não formado, resultando em um útero com uma tuba uterina.

Ausência de vagina e útero: Resulta da falta de desenvolvimento dos bulbos sinovaginais para formar a placa vaginal. O útero costuma estar ausente.

Atresia vaginal: A vagina fica bloqueada por falta de canalização da placa vaginal. A falta de perfuração da parte inferior da placa vaginal forma hímen imperfurado.

Desenvolvimento dos Canais Inguinais

Esses canais formam o caminho por onde os testículos descem da posição intra-abdominal para o escroto. O mesonefro degenera e forma-se um ligamento de cada lado do abdome, o gubernáculo, que passa pelo futuro canal inguinal. O gubernáculo se prende às intumescências labioescrotais.

O processo vaginal se desenvolve à frente do gubernáculo e forma uma hérnia no trajeto do gubernáculo, carregando as camadas da parede abdominal à sua frente, que formam a parede desse canal e os envoltórios do cordão espermático e dos testículos. A abertura na fáscia transversal forma o anel inguinal profundo e o anel inguinal superficial.

Localização Definitiva dos Testículos

Descida dos Testículos

A descida dos testículos está associada a três fatores:

• Aumento dos testículos e atrofia dos mesonefros;
• Atrofia dos ductos paramesonéfricos, induzida pela substância inibidora de Müller;
• O aumento do processo vaginal.

Com 26 semanas, os testículos já desceram por trás do peritônio da parede abdominal anterior para os anéis inguinais profundos. A descida testicular é controlada por androgênios produzidos pelos testículos fetais. O gubernáculo também ancora o testículo no escroto e guia sua descida. Esse processo ocorre em dois ou três dias. Os testículos passam por fora do peritônio e do processo vaginal. Depois que eles entram no escroto, o canal inguinal se contrai ao redor do cordão espermático. Conforme os testículos e os ductos deferentes descem, eles são envoltos por fáscias da parede abdominal: a fáscia espermática interna, o músculo, a fáscia cremaster e a fáscia espermática externa. No escroto, o testículo se projeta para a ponta do processo vaginal. O pedículo de conexão se oblitera e forma a túnica vaginal, que cobre o testículo.

Descida dos Ovários

Eles também descem pela parede abdominal posterior até a região inferior da borda da pelve, mas não passam dela. O gubernáculo prende-se ao útero, sendo que sua parte superior torna-se o ligamento ovariano e a inferior, o ligamento redondo do útero. O processo vaginal se oblitera e desaparece.

1. Criptorquidia e Testículos não descidos: Os testículos começam a descer para o escroto no final do segundo trimestre. A criptorquidia pode ser uni ou bilateral. Se os dois testículos ficam dentro ou apenas fora da cavidade abdominal, eles não amadurecem e a pessoa fica estéril. Esses testículos podem ficar na cavidade abdominal ou em qualquer ponto da descida dos testículos, mas costumam estar no canal inguinal. A causa é desconhecida, mas a falta da produção de androgênio é fator considerável.
2. Testículos ectópicos: Depois de atravessar o canal inguinal, os testículos podem se alojar em vários lugares: intersticial, na parte proximal da coxa medial, dorsalmente ao pênis e no lado oposto (ectopia cruzada). A primeira é a mais frequente. O testículo ectópico ocorre quando uma parte do gubernáculo passa para uma localização anormal e o testículo o acompanha.
3. Hérnia inguinal congênita: Se a comunicação entre a túnica vaginal e a cavidade peritoneal não se fecha, ocorre um processo vaginal persistente. A hérnia inguinal congênita é bem mais comum em homens, ainda mais quando há testículos não descidos.
4. Hidrocele: A extremidade abdominal do processo vaginal fica aberta e o líquido peritoneal passa pelo processo vaginal aberto, formando a hidrocele do testículo. O fluido pode se acumular e originar hidrocele do cordão espermático.

Fim!!!