Fisiologia da Digestão e Metabolismo em Ruminantes

Carboidratos

As principais fontes de carboidratos nos ruminantes são a celulose, a hemicelulose e as pectinas. Em menor proporção, encontram-se o amido e os dissacarídeos.

O amido é importante em dietas à base de grãos. A lignina (substância polimérica não glicídica) pode estar combinada com a celulose. Quanto maior a proporção de lignina, menor será a digestibilidade das pastagens. Os carboidratos contidos nas pastagens representam a maior fonte de energia para os ruminantes (celulose, hemicelulose e pectina).

O rúmen é responsável por 90% a 100% da digestão dos carboidratos solúveis e ácidos orgânicos, e por 60% a 90% da digestão da celulose e hemicelulose, dependendo do grau de lignificação da forragem. No rúmen, os carboidratos são fragmentados em açúcares simples (hexoses) pela ação de enzimas secretadas por bactérias celulolíticas (celulases).

Digestão Extracelular de Carboidratos

No rúmen, os polissacarídeos são degradados por sistemas enzimáticos associados à membrana das bactérias. Somente moléculas contendo uma, duas e até três unidades monoméricas, resultantes da hidrólise extracelular dos diferentes polissacarídeos, são transportadas para o interior da célula bacteriana, onde serão metabolizadas.

Digestão Intracelular de Carboidratos

Digestão intracelular: Parte dos monossacarídeos que entram na célula microbiana é utilizada em reações de síntese, principalmente de polímeros associados à parede celular. Entretanto, a maior parte deles é fermentada pelas bactérias ruminais pela rota glicolítica. Esta rota é considerada a forma mais comum de conversão de hexose-fosfato em piruvato utilizada pelos organismos vivos.

Digestão intracelular por microrganismos do rúmen: O piruvato é o principal metabólito intermediário no rúmen. A partir dele, várias rotas diferentes podem ser utilizadas até a formação dos produtos finais da fermentação, que são principalmente os ácidos graxos voláteis (acetato, propionato e butirato), CO2 e metano.

Produtos da Fermentação Ruminal

Ácidos Graxos Voláteis (AGV):

• São constituídos por 1 a 5 carbonos e, devido ao seu tamanho, são hidrossolúveis.
• De especial importância no metabolismo dos ruminantes: ácido acético, ácido propiônico e ácido butírico (derivado β-hidroxibutirato).

A atividade metabólica das bactérias ruminais gera grandes quantidades de CO2, CH4 e AGV. As misturas de AGV compõem-se de:

• 60 a 72% de ácido acético (acetato);
• 15 a 23% de ácido propiônico (propionato);
• 12 a 18% de ácido butírico (butirato).

Variações nesta proporção decorrem do tipo e da qualidade da dieta. Dietas ricas em carboidratos estruturais (consumidas em pastejo) apresentam uma relação acético:propiônico maior do que a observada em dietas ricas em amido e açúcares simples (confinamento). Alterações na proporção molar dos AGV no líquido ruminal, decorrentes de práticas de manejo alimentar como a suplementação, têm sérias implicações sobre o ambiente ruminal (pH e amônia) e, consequentemente, sobre as bactérias que digerem a fibra das forragens.

Cerca de 90% dos AGV são absorvidos por difusão através do rúmen-retículo. Os 10% restantes são produzidos e absorvidos no ceco e no intestino grosso. A absorção ocorre por difusão passiva na forma não dissociada (R-COOH).

Dentre os AGV, o acético e o propiônico são absorvidos sem sofrer modificações e são metabolizados no fígado. No epitélio ruminal, 50% do propionato é convertido em lactato e piruvato. O ácido butírico, ao ser absorvido na parede ruminal, é transformado em β-hidroxibutirato, forma na qual é metabolizado pelo fígado.

Os ruminantes praticamente não absorvem glicose no trato gastrointestinal, pois ela é fermentada em AGV no rúmen. A manutenção dos níveis de glicose sanguínea (glicemia) depende da gliconeogênese (síntese de glicose nova a partir de propionato e outros precursores).

Proteínas

A proteína dietética que escapa da degradação ruminal e a que é sintetizada no rúmen são utilizadas na formação de tecidos, leite, enzimas e hormônios. Este processo depende do consumo de proteínas e outros compostos nitrogenados das plantas forrageiras. Entre 65% a 85% da proteína e 100% do nitrogênio não proteico (NNP) das forragens são degradados no rúmen a compostos simples: aminoácidos, amônia, AGV e CO2.

As proteínas que entram no rúmen são rapidamente degradadas pelos microrganismos até aminoácidos, que são reutilizados pelas bactérias para sintetizar suas próprias proteínas. Parte dos aminoácidos é degradada em:

• Amônia (NH4+);
• Esqueletos carbonados (fermentados até AGV).

As bactérias do rúmen são ativas na síntese proteica e utilizam, além de aminoácidos, fontes de nitrogênio não proteico (amônia, nitratos, amidas) como precursores. Os protozoários suprem suas necessidades consumindo bactérias.

A ureia que ingressa no rúmen (via dieta ou saliva) é atacada pela urease bacteriana, que a hidrolisa em CO2 e amônia: H2N-CO-NH2 + H2O → CO2 + 2NH4+. A amônia no rúmen, na presença de energia (esqueletos carbonados), serve como substrato para a síntese de aminoácidos e proteína bacteriana. O excesso de amônia é absorvido, enviado ao fígado e convertido em ureia, que pode ser excretada pela urina ou reciclada via sangue/saliva.

Isso permite ao ruminante economizar compostos nitrogenados e obter proteína de fontes como a ureia. A proteína microbiana é digerida no abomaso e no intestino, com absorção de aminoácidos no duodeno e jejuno. A longo prazo, os ruminantes precisam de proteína dietética para fornecer aminoácidos que maximizam a digestão da fibra e a síntese microbiana.

Lipídios

A dieta dos ruminantes é geralmente baixa em lipídios. A fonte mais frequente são os galactolipídios das forragens (ricos em ácidos graxos insaturados) e, ocasionalmente, triglicerídeos de cereais. Altas quantidades de gordura podem reduzir o apetite e a digestibilidade.

Os lipídios sofrem duas modificações principais no rúmen: hidrólise e biohidrogenação.

• Hidrólise: Microrganismos hidrolisam triglicerídeos em glicerol (usado para produzir propionato) e ácidos graxos (incorporados pelas bactérias).
• Biohidrogenação e Isomerização: Consiste na adição de hidrogênio às duplas ligações, aumentando a saturação. Isomerases convertem ligações cis em trans. Acredita-se que este processo sirva para detoxificação, pois ácidos graxos insaturados podem ser tóxicos para os microrganismos.

Metano (CH4)

Produtos finais como formiato, CO2 e hidrogênio são convertidos em metano por bactérias metanogênicas. Este gás é expelido (eructação), representando uma perda de energia. Dietas ricas em amido são mais eficientes energeticamente. O uso de ionóforos (como a monensina) reduz as bactérias produtoras de acetato e butirato, estimulando as que produzem propionato e reduzindo a emissão de metano.