Fisiologia Vegetal: Diferenças entre Plantas C3 e C4

Como as plantas C3 são mais exigentes em nitrogênio (N) do que as C4 para atingir a fotossíntese máxima? Em plantas C3, o processo de carboxilação (onde a rubisco incorpora CO₂) ocorre somente devido à enzima rubisco. Esta é uma enzima com muito nitrogênio em sua composição, por isso as plantas C3 precisam absorver muito mais N do que as C4 (cerca de 50% do N absorvido é encaminhado para a formação da rubisco, mesmo absorvendo mais N). Já as plantas C4 possuem duas enzimas responsáveis pela carboxilação: a rubisco e a PEPcase. Assim, a quantidade da enzima rubisco nas C4 é bem menor do que nas C3, o que se reflete na menor necessidade de absorção de N do solo (cerca de 20% do N absorvido é utilizado para a formação da rubisco).

Por que as plantas C4 gastam menos água (H₂O) do que as C3 para alcançar a mesma produção de matéria seca? Como as plantas C3 precisam manter os estômatos abertos para a entrada de CO₂ e, com isso, realizar a fotossíntese e a produção de matéria seca, elas acabam perdendo mais H₂O, necessitando absorver mais água. Se fecharem os estômatos, a taxa fotossintética cairá e, consequentemente, a produção de matéria seca diminuirá. Nas plantas C4, é possível fechar os estômatos sem prejudicar a taxa de fotossíntese nem a produção de matéria seca, já que as C4 realizam a reutilização do CO₂ interno (via PEPcase, malato e aspartato), o que consome menos H₂O.

Fotossistemas e complexo de citocromos: Os fotossistemas são Unidades Básicas de Funcionamento (UBFs) e estão localizados nos tilacoides. As antenas que recebem a luz são, em sua maioria, formadas por clorofila a no PSI e por clorofila b no PSII. O PSI é ativado por radiações de vermelho longo, enquanto o PSII é ativado por vermelho curto e azul. O complexo de citocromos é responsável por regular o fluxo de saída de elétrons (e⁻) para o lúmen, e ele o faz sempre de dois em dois elétrons (2e⁻).

Por que a radiação vermelha é mais eficiente que a azul? Como a radiação vermelha tem um menor comprimento de onda do que a azul, ela é menos energética e é mais absorvida pelos fotossistemas. A eficiência da radiação vermelha na unidade de tempo é muito superior à eficiência da azul pelo tempo gasto no seu maior percurso.

Funções do transporte cíclico e não cíclico:

• Cíclico: Atua somente aumentando ainda mais a concentração de prótons (H⁺) no lúmen.
• Não cíclico:
  1. Síntese de NADPH₂ no estroma, composto que irá transportar elétrons energizados nos aprisionadores do PSI e PSII para a síntese orgânica (fase III no estroma);
  2. Aumento da concentração de H⁺ no lúmen;
  3. Energização dos elétrons provenientes da fotólise da H₂O nos aprisionadores do PSI e PSII.

Saldo produtivo do transporte cíclico, não cíclico e total, definindo onde e para que são utilizados esses produtos:

• Saldo do transporte não cíclico de elétrons: A quebra (fotólise) de 2 mols de H₂O ocorre no PSII; há a produção de 2 mols de NADPH₂ provenientes da oxidação da ferredoxina no PSI; e a produção de 8 H⁺ no lúmen (4 H⁺ da fotólise da H₂O no PSII e 4 H⁺ liberados pela quebra da plastoquinona no meio intermembrana do tilacoide).
• Cíclico: Só ocorre o transporte cíclico se não existir NADP⁺ no estroma do PSI. Ocorre para a quebra de 2 mols de H₂O no PSII, com retorno para o complexo de citocromos na ausência de NADP⁺ no estroma (processo mais comum), retornando 2 pares de elétrons para o complexo de citocromos. Realiza 2 voltas completas sem a presença de NADP⁺ no estroma (caso mais raro).

Explique o processo de fotorrespiração, por que acontece e como este processo interfere na eficiência fotossintética das plantas C3 e C4: A fotorrespiração acontece por causa da enzima rubisco, que sofre interferência das concentrações de CO₂ e O₂ no ambiente (0,035% de [CO₂] e 21% de [O₂]). Nessas condições, a rubisco trabalha com 70% de carboxilação e 30% de oxidação, incorporando CO₂ na fotorrespiração. Isso interfere na planta C3 de maneira que são necessários 4 moléculas de 3-PGA para regenerar a RuBP, que por sua vez será posteriormente utilizada no Ciclo de Calvin na fotossíntese. Porém, só há a produção de 3 moléculas de 3-PGA, perdendo, dessa forma, eficiência fotossintética. A planta C4 não possui fotorrespiração mensurável, não sofrendo interferência em sua eficiência fotossintética.

Diferentes entradas de CO₂ em C3 e C4: Em plantas C3, a entrada de CO₂ ocorre apenas por difusão. Nas plantas C4, inicialmente a entrada é por difusão e, depois, o CO₂ é incorporado por um transportador (malato/aspartato) que o leva até a rubisco na bainha do feixe vascular.

Síntese orgânica em C4 do tipo enzima málica-NAD⁺ e diferenças em relação à mesma síntese na C3: Na C3 não há descarboxilação. O transporte de CO₂ para a bainha ocorre da seguinte forma:

• No mesofilo: CO₂ + H₂O → HCO₃⁻ + PEPcase → transportador de CO₂.
• Na bainha: Transporte de CO₂ (quebra por enzimas de descarboxilação) → CO₂ + rubisco → carboidratos (CHO); Enzima málica/NAD⁺; Transportador: aspartato (aminoácido).

Na C3, o CO₂ livre já entra por difusão no Ciclo de Calvin para formar hexose. Na C4, o CO₂ que entra por difusão no mesofilo se junta com a H₂O formando HCO₃⁻ que, pela ação da PEPcase, se incorpora ao transportador (malato ou aspartato) para ir até a bainha e ser descarboxilado (pela enzima málica-NAD⁺ ou pela PEP-carboxiquinase), para assim entrar no Ciclo de Calvin e formar hexose.

Quem define os vários caminhos metabólicos do transporte de CO₂ nas plantas C4? Quais são estes caminhos? Uma planta pode apresentar mais de um caminho ao mesmo tempo? O pH do meio é o fator determinante. Os caminhos metabólicos são as vias do aspartato e do malato. Sim, uma planta pode apresentar mais de um caminho ao mesmo tempo, pois uma via é independente da outra.

Quais são e onde se localizam as enzimas de descarboxilação em C3 e C4? As plantas C3 não possuem enzimas de descarboxilação. Nas plantas C4, as enzimas e suas localizações podem ser:

1. 1ª via (Enzima málica - NADP⁺): Transportador de CO₂ = malato; local onde atua a enzima = cloroplasto da bainha.
2. 2ª via (Enzima málica - NAD⁺): Transportador de CO₂ = aspartato; local onde atua a enzima = mitocôndria da bainha.
3. 3ª via (Enzima PEP-carboxiquinase): Transportador de CO₂ = aspartato; local onde atua a enzima = citoplasma da bainha.