Nutrição Mineral: Lei do Mínimo e Dinâmica de Nutrientes
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1) Lei do Mínimo
A Lei do Mínimo: isto pode afetar a produtividade pelo nutriente que apresenta maior deficiência em relação a todos os outros exigidos pela cultura. É fundamental o conhecimento da Lei do Mínimo relacionado aos outros elementos essenciais, sendo a correção do solo importante para que a cultura tenha as condições para expressar o seu maior potencial produtivo agrícola, aliado a outros fatores relacionados ao manejo da espécie.
2) Absorção de Ânions
Sendo o transportador, pode realizar o transporte ativo de íons, no qual ocorre um potencial eletroquímico em um sistema denominado cotransporte simporte. Dessa forma, os íons transportados (sejam cátions ou ânions) entram na célula contra seu gradiente de potencial eletroquímico. A energia obtida para esse processo é requerida pela entrada simultânea de outro íon a favor do seu gradiente de potencial eletroquímico.
A atividade da H⁺-ATPase gera um gradiente de prótons (pH) entre o exterior e o interior da célula. Esse acúmulo de H⁺ no interior da célula cria um potencial com tendência à geração de um gradiente protônico, o qual é fundamental para o transporte simultâneo (simporte) de um íon e um próton, como no exemplo do transporte de nitrato (NO₃⁻/2H⁺).
O gradiente de prótons permitirá um cotransporte em que o íon H⁺ é transportado a favor do gradiente (passivamente), enquanto o elemento cotransportado (ânions, açúcares, aminoácidos) vai contra o seu gradiente (ativamente).
3) Como as plantas geram força protomotriz (H⁺)?
As espécies vegetais desenvolveram um eficiente sistema de eliminação de prótons através das bombas iônicas de extrusão de prótons. Esse é o mecanismo central no processo de nutrição mineral da planta; este mecanismo gera, direta e indiretamente, a energia que permite a entrada de espécies iônicas nas células, mesmo contra um gradiente de concentração. A bomba de prótons está relacionada a um transportador de íons específico para prótons que funciona usando energia metabólica (ATP). O transportador, estimulado pela presença de H⁺, bombeia-o para o meio externo, independente da troca por outro cátion do meio externo. É, portanto, um sistema de transporte unidirecional chamado uniporte.
4) Transporte de Potássio (K⁺)
Ocorre via canal seletivo ou transportador do tipo simporte passivo (LATS) ou ativo (HATS) com um próton. O transporte é realizado como K⁺, ou seja, na mesma forma em que é absorvido do solo. Quanto à redistribuição, o K⁺ é caracterizado pela alta mobilidade nas plantas em todos os níveis (dentro da célula, nos tecidos e transporte a longa distância via xilema e floema). Isto acontece porque o potássio não faz parte permanente de nenhum composto orgânico (função estrutural).
5) Ferro (Fe) no Solo
Em solos inundados, o ferro está na forma de Fe²⁺; já em solos aerados, na forma de Fe³⁺. Em solos bem aerados, geralmente está em baixas concentrações, pois se encontra na forma de óxidos e hidróxidos de Fe. A absorção ocorre por fluxo de massa ou difusão.
6) Fósforo (P): Absorção e Funções
A forma do fósforo que é absorvida depende predominantemente da faixa de pH do meio (solo). Na faixa de pH entre 2 e 7, predomina a forma H₂PO₄⁻, que é a forma absorvida.
Funções do Fósforo
- Elemento estrutural: O fósforo é um constituinte da estrutura molecular dos ácidos nucleicos (DNA e RNA).
- Transferência e armazenamento de energia: Através do ATP.
- Função regulatória do fosfato inorgânico: A quebra do ATP gera Pi, importante composto para o amadurecimento de frutos.
- Ação tamponante no citossol: A forma HPO₄²⁻ absorve H⁺.
- Reserva: O fitato é a forma de armazenamento de fósforo pelas plantas.
Mecanismos para atenuar a deficiência de P no solo
- Modificação da arquitetura radicular: Aumenta a razão raiz/parte aérea para explorar maior volume de solo.
- Ação das raízes proteoides: Exsudação de ácidos orgânicos e prótons que quelatam os compostos precipitados de Fe e Al, liberando o P.
- Modificação da rizosfera: Secreção de fosfatase ácida, fitases ou ácidos orgânicos por microrganismos que agem sobre a Matéria Orgânica do Solo (MOS), liberando P.
- Expressão do gene ALMT1: Em presença de Al, ocorre a exsudação de malato no solo, que complexa o Al e libera o P.
- Simbiose com micorrizas: Aumentam a zona de absorção, promovem menor gasto de Carbono na formação de raízes, conferem maior afinidade pelo P e melhoram a Fixação Biológica de Nitrogênio (FBN).
Alumínio (Al): Com pH baixo, eleva-se a concentração de alumínio no sistema radicular, dificultando a capacidade de troca catiônica.