Guia Essencial de Patógenos Vegetais e Doenças
Fungos
São eucarióticos, heterotróficos, absorvem nutrientes do substrato onde crescem através da parede celular das hifas e normalmente se reproduzem por esporos.
Tipos Básicos de Estrutura do Corpo do Fungo (Talo)
Estruturas Vegetativas
- Vegetativas: Micélio composto de hifas septadas ou não, com função de absorver água e nutrientes e liberação de enzimas.
- Hifas Modificadas: Apressório, haustório, esporóforos, corpos de frutificação e escleródios.
- Hifas Septadas: Fungos das divisões Ascomycota (Chaetomium, decompositor da celulose), Basidiomycota (Puccinia, Uromyces que causa carvão, Phanerochaete chrysosporium) e Deuteromycotina (Penicillium, Aspergillus, Alternaria, Trichoderma).
- Hifas Não Septadas ou Cenocíticas: Mastigomycotina (Phytophthora, causador da requeima da batatinha) e Zygomycotina (Rhizopus, causador de podridão de frutas e saprófita de matéria orgânica, endomicorrizas).
Estruturas Reprodutivas
Os esporos são as estruturas reprodutivas que podem apresentar um ou mais núcleos, sendo elementos de dispersão e sobrevivência.
Estruturas Vegetativas dos Fungos
Dependendo do fungo, o seu talo vegetativo pode ser unicelular (leveduriforme), simples (diminuto e arredondado), plasmodial ou micelial. O talo plasmodial, constituído pelo plasmódio, é caracterizado pela formação de uma massa multinucleada que se move e se alimenta de forma ameboide.
Fungos Aclorofilados
Os fungos aclorofilados não produzem energia a partir da radiação solar, retirando alimento do substrato.
O Talo Micelial e as Hifas
O talo micelial é característico da maioria dos fungos. É composto de filamentos tubulares, as hifas, que desempenham importantes funções no desenvolvimento do fungo. Através das hifas, o fungo coloniza o seu substrato, absorvendo água e nutrientes. As hifas podem liberar enzimas que atuam na decomposição de substâncias mais complexas presentes no substrato, tornando-as assimiláveis. Enzimas celulases, por exemplo, atuam sobre a celulose (principal componente das paredes celulares das plantas), transformando-a em glicose para ser absorvida pelo fungo.
Crescimento e Septação das Hifas
As hifas crescem pelas suas extremidades. Uma hifa ramificada forma o micélio, que pode crescer interna ou externamente. Ao crescerem, as hifas podem se tornar septadas ou não, dependendo da formação de divisões transversais (projeções internas da parede celular) chamadas septos.
Composição da Parede Celular dos Fungos
A quitina é o principal componente da parede celular da maioria dos fungos.
Oomicetos e Celulose
Os oomicetos apresentam celulose na composição de sua parede celular, diferentemente dos demais grupos que não a contêm.
Estruturas Especializadas das Hifas
As hifas podem formar estruturas especializadas. Entre os fungos parasitas de plantas, as seguintes estruturas podem ser encontradas:
- Haustório: Estrutura ramificada ou não, especializada na absorção de nutrientes a partir do citoplasma da célula do hospedeiro. Nos fungos endomicorrízicos, recebe o nome de arbúsculo.
- Rizoide: Estrutura parecida com raiz de planta, ramificada, filamentosa, que atua na absorção de nutrientes do substrato.
- Apressório: Estrutura achatada, formada pelo inchaço do tubo germinativo ou da hifa, que se adere firmemente à superfície do hospedeiro para facilitar a penetração do fungo.
- Escleródio ou Esclerócio: Massa de hifas, arredondada de consistência firme, que desempenha papel importante na sobrevivência de fungos veiculados pelo solo.
- Estroma: Massa de hifas, com ou sem tecido do hospedeiro ou substrato, por vezes semelhante ao escleródio na sua forma, diferindo na função, que é de abrigar ou dar origem a estruturas reprodutivas.
- Rizomorfo ou Rizomorfas: Agregado de hifas formando uma estrutura semelhante a raiz de planta. Possui funções de sobrevivência e disseminação do fungo, além de atuar na penetração no hospedeiro.
Estruturas Reprodutivas dos Fungos
O Esporo como Unidade Reprodutiva
A estrutura básica de reprodução dos fungos é o esporo, microscópico, que contém um ou mais núcleos. É um elemento de dispersão do fungo, capaz de gerar um novo indivíduo adulto sem necessidade de fundir-se com outra célula. Pode também se especializar para a sobrevivência do fungo, como: clamidósporos, oósporos e zigósporos. As características morfológicas do esporo, como tamanho, forma, septação e ornamentação da parede, variam muito entre os fungos, sendo importantes para a taxonomia.
Esporos Sexuais e Assexuais
Os esporos sexuais resultam de um processo de plasmogamia (fusão de plasmas), seguido de cariogamia (fusão de núcleos) e meiose (divisão nuclear cujo número de cromossomos passa de duplo 2n para simples n). Nos esporos assexuais, não há fusão de núcleos.
Características Morfológicas dos Esporos
As características dos esporos, como tamanho, forma, septação e ornamentação da parede, variam muito entre os fungos, sendo importantes para a taxonomia.
Nomenclatura das Estruturas Formadoras de Esporos
Conforme a classe do fungo, as estruturas que formam os esporos são denominadas diferentemente.
Fases do Ciclo de Vida dos Fungos
- Haplofase: A plasmogamia consiste na união de citoplasma, quando núcleos haploides (n), geneticamente compatíveis, procedentes ou não de talos diferentes (originários de esporos diferentes), pareiam-se. A plasmogamia pode ocorrer após a união de hifas (somatogamia), de gametas móveis (zoósporos) ou de órgãos diferenciados, especializados e multinucleados (gametângios).
- Dicariofase: Após a plasmogamia, o fungo adquire a condição dicariótica (n+n), com dois núcleos haploides pareados dentro de uma mesma célula.
- Diplofase: Logo depois da fase dicariótica (dicariofase), ocorre a cariogamia: os núcleos pareados fundem-se, formando o zigoto (2n). Nessa fase, podem surgir os esporos de resistência.
Esporos Sexuais Resultantes da Meiose
Os esporos sexuais que resultam da meiose, ou seja, são haploides, incluem os ascósporos e os basidiósporos. Os ascósporos formam-se endogenamente, dentro de uma estrutura em forma de saco, o asco, geralmente 8 por asco. Os basidiósporos são formados exogenamente (fora) a partir da estrutura especializada chamada basídio, 4 por basídio.
Produção de Ascósporos e Basidiósporos
Os ascósporos são produzidos em corpos de frutificação, os ascomas ou ascocarpos (cleistotécio, peritécio, apotécio e ascostroma); os basidiósporos são produzidos em basidiomas ou basidiocarpos.
Ascomas ou Ascocarpos
- Peritécio: Contém uma abertura (ostíolo na parte apical) por onde são liberados os ascósporos.
- Apotécio: Corpo de frutificação aberto, com himênio (camada de ascos), que fica exposto liberando simultaneamente os ascósporos.
- Cleistotécio: Estrutura globosa, completamente fechada, cuja parede, quando madura, se rompe para a liberação dos ascósporos.
- Ascostroma: Matriz estromática contendo cavidades (lóculos) onde os ascos são formados.
Basidiomas ou Basidiocarpos
Os basidiomas ou basidiocarpos são estruturas de frutificação macroscópicas. Alguns basidiomicetos, como os agentes causais das ferrugens e dos carvões, não produzem os basidiósporos a partir de corpos de frutificação, mas, sim, a partir de esporos especializados, os teliósporos.
Esporos Assexuais
Formação de Esporos Assexuais
Os esporos assexuais resultam de simples divisões mitóticas, que podem ocorrer nas diferentes fases do ciclo de vida do fungo, ou seja, na haplofase, dicariofase ou diplofase.
Tipos de Esporos Assexuais
- Zoósporos: Formados endogenamente dentro de estrutura especializada (esporângio ou zoosporângio); dotados de flagelos.
- Aplanósporos: Formados em esporângios, imóveis.
- Conídios: Imóveis, formados a partir de células conidiógenas encontradas em hifas modificadas chamadas conidióforos, livremente ou em corpos de frutificação (picnídios, acérvulos).
- Clamidósporos: Modificação de um segmento de hifa com função de sobrevivência do fungo no solo.
Principais Grupos de Fungos Fitopatogênicos
Myxomycota
Eumycota
Subdivisões:
- Mastigomycotina (Ficomicetos)
- Zygomycotina (Zigomicetos)
- Ascomycotina (Ascomicetos)
- Deuteromycotina (Deuteromicetos)
Divisão Myxomycota
Classe Plasmodiophoromycetes
Caracterizam-se por serem endoparasitas de raízes. Os principais gêneros são:
- Plasmodiophora: P. brassicae causa a hérnia das crucíferas (galhas e malformações das raízes).
- Spongospora: S. subterranea (sarna da batatinha).
- Polymyxa: P. graminis (parasita de gramíneas).
Subdivisão Mastigomycotina (Ficomicetos)
Classe Oomycetes - Ordem Peronosporales
Família Pythiaceae
Zoosporangióforos pouco diferenciados do micélio, crescimento determinado; parasitas obrigatórios (crescimento intercelular com haustórios); germinação direta do esporângio.
Gênero Pythium
Zoosporangióforos simples; habitante do solo. Doenças: tombamento de mudas, podridão de sementes, raízes e tubérculos.
Gênero Phytophthora
Zoosporangióforos ramificados com dilatações. Doenças: tombamento de mudas, queima de folhagem e ramos em culturas anuais, podridão de raízes, tubérculos e colo; cancros e podridões de frutos em anuais e frutíferas.
Família Pythiaceae
Zoosporangióforos pouco diferenciados do micélio, crescimento determinado; parasitas obrigatórios (crescimento intercelular com haustórios); germinação direta do esporângio.
Gênero Pythium
Zoosporangióforos simples; habitante do solo. Doenças: tombamento de mudas, podridão de sementes, raízes e tubérculos.
Gênero Phytophthora
Zoosporangióforos ramificados com dilatações. Doenças: tombamento de mudas, queima de folhagem e ramos em culturas anuais, podridão de raízes, tubérculos e colo; cancros e podridões de frutos em anuais e frutíferas.
Família Peronosporaceae
Gênero Peronospora
Zoosporangióforos com terminações dicotômicas. Doenças: míldio em soja, cebola, ervilha e roseira.
Gênero Plasmopara
Zoosporangióforos com terminações tricotômicas. Doenças: míldio em girassol e videira.
Gênero Sclerospora
Zoosporangióforos grossos ramificados na extremidade. Doenças: míldio em milho e sorgo.
Gênero Bremia
Doenças: míldio em alface.
Família Albuginaceae
Gênero Albugo
Ferrugem branca das crucíferas.
Basidiomicetos
- Fungos benéficos (comestíveis, ectomicorrizas) e maléficos (podridões de raízes, ferrugens e carvões).
- Micélio septado com uma fase monocariótica e uma fase dicariótica.
- Parede celular formada de quitina.
- Reprodução assexuada e sexuada.
- Possui as fases teleomórficas (sexual) de Rhizoctonia (Thanatephorus) e Sclerotium (Athelia).
- Esporos sexuais (basidiósporos) formados sobre estrutura especializada: basídio.
- Classes:
- Holobasidiomycetes (basídio não septado)
- Phragmobasidiomycetes (basídio septado)
- Teliomycetes (basídio formado a partir da germinação do teliósporo)
Subdivisão Basidiomycotina (Basidiomicetos)
Classe Teliomycetes
Ordem Uredinales
Parasitas evoluídos, com crescimento intercelular e haustórios.
Família Pucciniaceae
Teliósporo pedicelado (Ferrugens).
Gêneros:
- Puccinia – Teliósporo bicelular. Causa ferrugem do trigo, aveia, milho, alho, cebola, sorgo, girassol.
- Uromyces – Teliósporo unicelular. Causa ferrugem do feijoeiro.
- Hemileia – Teliósporo unicelular. Causa ferrugem do cafeeiro.
Ferrugens
- Ferrugens macrocíclicas ou perfeitas.
- Ferrugens microcíclicas ou imperfeitas.
- Ferrugens heteroicas: necessitam de mais de um hospedeiro:
- Puccinia graminis tritici: ferrugem do colmo do trigo (Berberis vulgaris).
- Puccinia recondita: ferrugem da folha do trigo (Thalictrum sp.).
- Puccinia sorghi: ferrugem do milho e sorgo (Oxalis).
Classe Teliomycetes
Ordem Uredinales
Família Phakopsoraceae
Gênero Phakopsora
Causa a Ferrugem Asiática da Soja (Phakopsora pachyrhizi).
Ordem Ustilaginales
Família Ustilaginaceae
Gênero Ustilago
Apresentam teliósporos marrom-escuros. Causam Carvões do milho, trigo, aveia e cana-de-açúcar.
Família Tilletiaceae
Gênero Tilletia
Apresentam teliósporos pretos em massa. Causam Cáries em trigo e arroz.
Ascomicetos
- Grupo mais numeroso de fungos.
- Ascas ou ascos: estrutura em forma de saco dentro da qual se formam os ascósporos, podendo ser nuas ou em corpos de frutificação.
- Corpos de frutificação: cleistotécio (oídio do trigo), peritécio, apotécio e ascostroma.
- Modo de vida: saprófitos ou parasitas, causando diversos tipos de doenças em plantas.
- Apresentam reprodução sexuada e assexuada (Deuteromicetos).
- Semelhanças com basidiomicetos:
- Apresentam quitina na parede celular.
- Micélio regularmente septado.
- Presença de poro central nos septos.
- Apresentam fase dicariótica no seu ciclo vital.
- Produção de corpos de frutificação complexos.
- Produção de conídios (fase anamórfica) por muitas espécies.
Diferenças entre Ascomicetos e Basidiomicetos
Ascomicetos
- Poro central simples.
- Dicariofase restrita às hifas ascógenas (curta).
- "Croziers" ocorrem nas hifas ascógenas.
- Esporos sexuais (ascósporos) produzidos endogenamente (ascas).
Basidiomicetos
- Poro central complexo = doliporo.
- Dicariofase prolongada.
- Formação de grampo.
- Esporos sexuais (basidiósporos exogenamente sobre basídios).
- Estruturas sexuais especializadas (gametângios): feminino (ascogônio – célula multinucleada, e tricógino – tubo de fertilização); masculino (anterídio).
Classe Hemiascomycetes (Ascas Nuas, Ascoma Ausente)
Ordem Endomycetales
Família Spermophthoraceae
Gênero Nematospora
Causa manchas de leveduras em soja, algodão e feijão.
Classe Euascomycetes (Ascas Formadas em Cleistotécios, Peritécios e Apotécios)
Ordem Erysiphales
Família Erysiphaceae
Gêneros:
- Sphaerotheca - Oídio das cucurbitáceas.
- Uncinula - Oídio da videira.
- Erysiphe - Oídios dos cereais.
Ordem Sphaeriales
Família Diaporthaceae
Gêneros:
- Diaporthe - Causa melanose em citrus, seca das hastes e vagem, e afeta sementes de soja. Forma imperfeita: Phomopsis.
- Glomerella - Causa podridões e antracnoses; antracnose do feijoeiro, podridão vermelha da cana-de-açúcar. Formas imperfeitas: Colletotrichum e Gloeosporium.
Ordem Hypocreales
Família Hypocreaceae
Gênero Gibberella
Formam peritécios brilhantes negro-azulados. Causam giberela do trigo, podridão do colmo do milho. Forma imperfeita: Fusarium.
Ordem Helotiales
Família Sclerotiniaceae
Gênero Sclerotinia
Causa podridão branca da haste em soja. Forma imperfeita: Botrytis.
Classe Loculoascomycetes
Ordem Myriangiales
Gênero Elsinoe
Causa verrugoses (forma imperfeita: Sphaceloma).
Ordem Pleosporales
Gênero Venturia
Causa sarna da macieira (forma imperfeita: Fusicladium).
Ordem Dothideales
Família Dothideaceae
Gênero Mycosphaerella
Causa manchas em folhas; formas imperfeitas: Septoria, Cercospora, Ramularia.
Deuteromicetos
- Micélio septado.
- Reprodução sexual ausente.
- Constituem a fase assexual (anamórfica) dos Ascomicetos e Basidiomicetos; somente 10-15% têm forma sexual (teleomórfica) conhecida.
- Podem produzir clamidósporos, escleródios e setas.
- Esporos assexuais, os conídios, são produzidos nos conidióforos livres (individuais) ou compostos (em forma de tubérculo = esporodóquio, em forma de feixes = sinêmios, sob a epiderme do hospedeiro = acérvulos, dentro de corpos de frutificação em forma de frasco = picnídios).
- Conídios: unidades de reprodução originadas exogenamente sobre conidióforos (posição vertical, crescimento limitado e modo de ramificação). A morfologia dos conídios inclui:
- Inserção.
- Forma (esférico, elíptico, cilíndrico, claviforme).
- Superfície externa da membrana (lisa, reticulada, verrugosa).
- Número de células.
- Cor (hialino, escuro, colorido).
- Conídios: unidades de reprodução originadas exogenamente sobre conidióforos (posição vertical, crescimento limitado e modo de ramificação). A morfologia dos conídios inclui:
Taxonomia dos Deuteromicetos
Ordens: Diferenciadas pelas Características dos Conidióforos
- Hifales ou Moniliales: conidióforos livres (nus).
- Melanconiales: conidióforos agrupados em acérvulos.
- Sphaeropsidales: conidióforos em picnídios.
Gêneros: Diferenciados pelas Características dos Conídios
Os gêneros são diferenciados pelas características dos conídios: forma, cor, número de células, septação, inserção e superfície externa da membrana.
Sintomas Causados por Deuteromicetos
- Oídios (parasitas obrigatórios - biotróficos).
- Manchas foliares (parasitas facultativos – hemibiotróficos): Helminthosporium, Alternaria, Cercospora, Septoria, Pyricularia.
- Antracnoses (parasitas facultativos): Colletotrichum, Gloeosporium, Sphaceloma.
- Podridões de talos e raízes: Fusarium, Rhizoctonia, Sclerotium (parasitas facultativos).
- Murchas: Fusarium, Verticillium (parasitas facultativos).
- Doenças de pós-colheita: Aspergillus, Penicillium, Fusarium, Alternaria, Botrytis (saprófitas – necrotróficos).
Ordem Moniliales ou Hifales
Família Moniliaceae
Gêneros:
- Pyricularia - Brusone do arroz.
- Penicillium - Micotoxinas em grãos de milho armazenados.
- Ramularia – Manchas no morangueiro.
- Aspergillus - Micotoxinas em grãos de milho armazenados.
- Botrytis - Mofo cinzento em morango.
Família Dematiaceae
Gêneros:
- Helminthosporium - Helmintosporiose do trigo, mancha das glumas em arroz.
- Alternaria - Mancha de Alternaria em arroz, pinta preta do tomateiro.
- Cercospora - Mancha olho de rã da soja, mancha púrpura em sementes de soja e mancha estreita da folha no arroz.
Ordem Sphaeropsidales (Conidióforos em Picnídios)
Família Sphaeropsidaceae
Gêneros:
- Phoma - Podridão dos frutos em tomateiro.
- Phomopsis - Seca ou queima das hastes em soja.
- Septoria - Mancha das glumas do trigo, mancha das folhas do trigo, mancha parda na cultura da soja.
- Ascochyta - Mancha foliar em soja.
- Diplodia - Podridão do colmo e da espiga do milho.
Bactérias
Morfologia e Movimento
- Sem flagelo = Átricas.
- Gravidade das doenças em culturas exploradas economicamente.
- Facilidade na disseminação.
- Dificuldade no controle.
- 01 flagelo = Monótricas.
- 01 flagelo em cada ponta = Anfítricas.
- Tufo de flagelo numa ou nas duas pontas = Lofótricas.
- Vários flagelos em toda a superfície = Perítricas.
Características Gerais das Bactérias
São procariontes, unicelulares, aeróbicas e anaeróbicas facultativas. Apresentam diversas formas: cocos, cocos-bastonetes, bastonetes, vibriões, espirilos e espiroquetas. Podem ser móveis ou imóveis, com movimento ondulatório, rotatório ou por flagelos.
Reprodução Bacteriana
A reprodução é assexuada por bipartição ou cissiparidade, envolvendo a duplicação do DNA e uma posterior divisão em duas células.
Morfologia dos Flagelos
Os flagelos podem ser: átricos, monótricos, lofótricos ou perítricos. Sua função é a atração e repulsão de substâncias, além do movimento.
Endósporos
O endósporo é uma célula de repouso que confere resistência à bactéria em ambientes desfavoráveis, incluindo resistência ao calor e ao dessecamento.
Cápsula Bacteriana
- Não capsulada: avirulenta.
- Capsulada: virulenta.
Função da Cápsula
A cápsula tem funções de aderência e de proteção da célula bacteriana contra condições adversas do meio ambiente.
Coloração de Gram
- Gram-negativa: parede mais permeável, no teste é vermelha.
- Gram-positiva: parede mais impermeável, cor azul.
Sintomas de Doenças Bacterianas
Os sintomas incluem: lesão local, podridão mole, murcha, hipertrofia, cancro, morte de ponteiros e gomose.
Disseminação de Bactérias Fitopatogênicas
A disseminação ocorre por: parte aérea, vento, insetos, sementes, mudas, poda e desbrota, bactérias de solo, animais, irrigação, máquinas, calçados. Podem sobreviver no corpo do inseto, em restos de culturas e no solo.
Dificuldade no Controle Bacteriano
O controle é difícil porque, embora sejam facilmente mortas pela ação de substâncias químicas e sensíveis à dessecação, elas carecem de meios de penetração, mas possuem alta velocidade de penetração e multiplicação.
Uso de Antibióticos
O uso de antibióticos apresenta problemas como: resíduos, desenvolvimento de bactérias resistentes, toxicidade e custo.
Exemplos de Bactérias Fitopatogênicas
- Xanthomonas axonopodis pv. citri (Cancro Cítrico).
- Xanthomonas campestris pv. campestris (crucíferas => podridão negra).
Estratégias de Controle
O controle envolve: quarentena, sementes certificadas, tratos culturais, controle do vetor, termoterapia e erradicação.
Fases do Crescimento Bacteriano
Fase Lag
Adaptação ao meio e condições de crescimento. A taxa total de crescimento só pode ser alcançada quando há concentrações ótimas de substâncias e enzimas internas.
Fase Exponencial
Uma taxa constante de crescimento é atingida, e a cultura está na fase exponencial ou logarítmica de crescimento.
Fase Estacionária
A contagem viável permanece constante em seu valor máximo. Para organismos muito suscetíveis a um ambiente desfavorável, a fase estacionária é breve, rapidamente seguida pela morte de células, com consequente redução na contagem viável. Algumas bactérias formam estruturas resistentes como endósporos.
Fase de Morte
Depois que se estabelece uma taxa constante de morte, a cultura morre exponencialmente: o número de sobreviventes decresce segundo uma progressão geométrica em relação ao tempo.
Classificação de Bactérias Fitopatogênicas
Bastonetes e Cocos Gram-Negativos e Aeróbicos
- Gênero Pseudomonas: Bastonete, raramente curvo. Móvel com mais de um flagelo (lofótrica), Gram-negativo, colônia branca ou cinza-claro.
- Gênero Xanthomonas: Bastonete, móvel por um único flagelo polar (monótrica), Gram-negativo, colônia quase sempre amarela.
- Gênero Xylella: Bastonete, não móvel. Gram-negativo. Não cresce nos meios de cultura comumente usados em fitobacteriologia, pois é exigente em vários componentes químicos. Habitante do xilema.
- Gênero Agrobacterium: Bastonete móvel por um a seis flagelos, colônia branca. Gram-negativo. Causa tumores e raiz em cabeleira.
Tumores Causados por Agrobacterium tumefaciens
Tumores incitados por Agrobacterium tumefaciens em plantas resultam no desvio de nutrientes e fotoassimilados para o crescimento do tumor.
Bastonetes Gram-Negativos Anaeróbios Facultativos
- Gênero Erwinia: Bastonete, móvel por flagelos perítricos. Colônia branca ou amarela. Gram-negativo. Anaeróbio facultativo. Algumas espécies têm enzimas pectinolíticas e são capazes de provocar podridão mole em tecido vegetal.
Bastonetes Irregulares, Sem Esporos, Gram-Positivos
- Gênero Clavibacter
- Gênero Curtobacterium
- Gênero Arthrobacter
- Gênero Rhodococcus
Fitoplasmas
Classe Mollicutes
Os Mollicutes (micoplasmas ou fitoplasmas) são organismos procarióticos sem parede celular rígida e pleomórficos.
Família Spiroplasmataceae
Gênero Spiroplasma
Não possui parede celular. É insensível à penicilina, apresentando apenas membrana celular e, portanto, não sintetiza peptidoglicano. Não é móvel, mas algumas espécies têm movimento por deslizamento em superfícies úmidas, e as formas helicoidais têm movimento rotatório e por flexão. A principal espécie fitopatogênica é Spiroplasma citri.
Habitantes do Xilema e Floema
Habitantes do Floema
- Mollicutes (micoplasmas e espiroplasmas): não possuem parede celular e, portanto, não sofrem ação da penicilina, que age inibindo a síntese de peptidoglicano; são transmitidos por cigarrinhas. Os micoplasmas estão associados a doenças denominadas amarelos e declínios, como o amarelecimento letal do coqueiro e o declínio da pereira. Os espiroplasmas estão associados aos enfezamentos.
- Bactérias Gram-negativas.
Habitantes do Xilema
- Clavibacter xyli: Gram-positivas; causam raquitismo da cana-de-açúcar e nanismo da grama bermuda, ambas transmitidas mecanicamente.
- Xylella fastidiosa: Gram-negativas; causa doença de Pierce na videira.
Diagnose de Fitoplasmas
A diagnose pode ser feita pelo teste de exsudação em gota (fazer uma lâmina e observar no microscópio).
Vírus de Plantas
Características Gerais dos Vírus
Os vírus de plantas, em sua maioria, são nucleoproteínas (RNA ou DNA e proteína). Todos os vírus conhecidos são parasitas intracelulares obrigatórios. Utilizam os ribossomos e aminoácidos da célula hospedeira para a síntese de suas proteínas, além de nucleotídeos e de certas enzimas do hospedeiro para a síntese de novas cópias do ácido nucleico viral. Todos os vírus causam algum nível de dano ao hospedeiro, sendo potencialmente patogênicos. Embora alguns consigam se manter viáveis fora da célula, somente dentro dela conseguem se multiplicar.
Movimento e Distribuição dos Vírus na Planta
Os vírus podem ser distribuídos através de movimento lento célula a célula e de forma mais rápida via floema.
Transmissão e Disseminação Viral
- Transmissão mecânica através da seiva.
- Propagação vegetativa de plantas.
- Movimento de pólen infectado.
- Transporte de sementes infectadas.
- Alimentação de insetos (vetores) sugadores ou mastigadores sobre hospedeiros vegetais. (Os principais vetores são afídeos ou pulgões, cigarrinhas, moscas-brancas e cochonilhas.)
- Parasitismo por ácaros, nematoides, fungos.
Propagação Viral na Planta
A propagação é inteiramente passiva, ocorrendo na planta pelo movimento natural do protoplasma, floema e xilema.
Tipos de Transmissão Viral por Vetores
Transmissão Não Persistente
Ocorre através da contaminação do aparelho bucal, sendo um processo mecânico.
Transmissão Semi-Persistente
O vírus não circula no vetor. Os vírus de relação semi-persistente são encontrados no floema, mas podem passar para hospedeiros sadios mecanicamente.
Transmissão Persistente
Caracteriza-se por alta especificidade vírus-vetor, onde o inseto pode atuar como transmissor a vida toda. São vírus associados ao floema (sugadores).
Sintomas das Viroses Vegetais
As viroses vegetais podem causar sintomas semelhantes ou mesmo indistinguíveis em determinado hospedeiro.
Sintomas Morfológicos
Desvios de Cor
Diminuição na concentração de metabólitos essenciais da célula, sendo a clorofila o mais evidente.
Amarelecimento
Diminuição da concentração de clorofila, acompanhada do aumento da concentração de outros pigmentos como xantofilas e carotenoides.
Bronzeamento
Aumento da concentração de pigmentos semelhantes à melanina.
Clorose de Nervuras
Decorrente da multiplicação do vírus nos tecidos associados ao floema.
Clorose
Diminuição da concentração de clorofila e outros pigmentos afins, causada pela destruição ou malformação dos cloroplastos, sem aumentar a concentração de outros pigmentos.
"Line Patterns"
Surgimento de linhas cloróticas ou amarelas ao longo do limbo foliar.
Mosaico
Mistura de áreas com matizes de verde, clorótico ou amarelo, distribuídas irregularmente pela superfície da folha, geralmente com bordos nítidos delimitando cada área.
Mosqueado
Diferentes matizes de verde, pouco contraste, bordos indefinidos.
Variegação nas Pétalas
Áreas e riscos completamente despigmentados (breaking). Ex.: tulipas e gladíolos com variegação.
Mancha Anelar
Manchas em forma de anel, que podem ocorrer em folhas ou frutos.
Mancha-Café
Soybean mosaic virus (SMV) em sementes de soja.
Deformações
Redução do Crescimento (Nanismo)
Redução do crescimento de uma parte ou de toda a planta.
Bolhas (Bolhosidades)
Bolhas são formadas quando porções do tecido com crescimento normal são cercadas por porções com redução acentuada de crescimento; o tecido normal torna-se abaulado com aspecto de bolha.
Canelura
Depressões no lenho de plantas lenhosas.
"Cordão-de-Sapato"
Folíolos ou limbos foliares afilados; desaparecimento do limbo foliar restando somente a nervura central.
Epinastia
Encurvamento das folhas para baixo, causado pela redução do crescimento da superfície inferior da folha, enquanto a superfície superior permanece com crescimento normal.
Outras Deformações
Enrolamento, Enrugamento, Espessamento, Tumor.
Necroses
Lesão Local Necrótica
Morte rápida das células infectadas, manifestação de resistência da planta.
Necrose do Floema
Pode levar ao enrolamento das folhas ou clorose generalizada e morte da planta.
Necrose Apical
Morte do meristema apical.
Necrose de Nervuras
Sintomas Citológicos
Consistem em alterações em organelas, como o cloroplasto ou o núcleo. São consequências do efeito direto ou indireto da multiplicação viral. O cloroplasto é a organela mais afetada devido à grande demanda pelos vírus de nucleotídeos e aminoácidos.
Exemplos de Vírus e Doenças
CVT: Citrus tristeza virus, um closterovírus.
VNAC: Replicação do vírus exclusivamente no floema da planta hospedeira.
Nematoides
Características Gerais dos Nematoides
Organismos de tamanho ínfimo e coloração quase transparente. Podem ser de vida livre, parasitas de plantas, insetos ou animais. Um grande número de nematoides parasitam plantas superiores, atacando seus órgãos subterrâneos como raízes, bulbos, tubérculos e rizomas, e também órgãos aéreos, como caules, folhas e sementes. Causam danos mecânicos ao se alimentarem ou penetrarem e se movimentarem nos tecidos das plantas, além de retirarem nutrientes. Os maiores danos são decorrentes da ação tóxica das substâncias injetadas, como a formação de galhas. Os sintomas aparecem em reboleira.
Indicadores de Fitonematoides na Lavoura
Na lavoura, plantas menores, amareladas, mostrando sintomas mais evidentes de deficiências nutricionais, com pouca resistência à falta d’água ou a extremos de temperatura, produção reduzida e senescência antecipada, são indicadores de fitonematoides.
Sintomas no Sistema Radicular
No sistema radicular das plantas, pode-se observar:
- Presença de galhas (Meloidogyne spp.).
- Lesões internas de coloração escura (Pratylenchus spp.).
- Cistos (Heterodera spp.).
Sintomas na Parte Aérea da Planta
- “Ponta branca” das folhas de arroz (Aphelenchoides besseyi).
- Nanismo e crescimento retardado da planta.
- Necrose, descoloração, manchas e enrolamento de folhas.
- Morte dos ponteiros.
- Galhas nas folhas e sementes (ataque direto no botão floral).
Sintomas em Partes Subterrâneas de Plantas
- Rachaduras em batata-doce (Meloidogyne spp.).
- Supressão do crescimento de raízes.
- Ramificação intensa de raízes.
- Lesões e galerias nas raízes, nos rizomas e nos tubérculos.
- Formação de galhas.
- Deformidades de tubérculos.
Anatomia e Morfologia dos Nematoides
Organismos alongados que se alimentam de células vegetais vivas. Machos e fêmeas, em geral, possuem morfologia semelhante, exceto as fêmeas dos gêneros Meloidogyne, Heterodera e Tylenchulus, que se tornam volumosas. O corpo é formado por uma parede externa que delimita uma cavidade interna, cheia de um fluido sob pressão, onde estão imersos os diversos órgãos (esôfago, intestino, ovário ou testículos).
Parede do Corpo
Formada por cutícula, hipoderme e células musculares. A cutícula é um revestimento não celular com várias camadas distintas, transparente e flexível, secretada pela hipoderme. Apresenta-se muito resistente, sendo constituída por um complexo de substâncias orgânicas, principalmente por proteínas.
Hipoderme
Camada de células logo abaixo da cutícula. Ela secreta a nova cutícula durante a ecdise e também funciona como uma reserva de lipídios e glicogênio. A epiderme forma quatro espessamentos ao longo do corpo do nematoide, conhecidos como cordas longitudinais, sendo duas laterais, uma ventral e uma dorsal (por onde passam feixes nervosos).
Pseudoceloma
No pseudoceloma, estão imersos os diversos aparelhos e sistemas dos nematoides:
- Aparelho digestivo.
- Aparelhos respiratório e circulatório.
- Sistema excretor.
- Sistema nervoso.
- Sistema reprodutivo.
Aparelho Digestivo
A abertura oral é rodeada por lábios (seis ou menos). A cavidade bucal para os fitonematoides é o estilete. O estilete é alongado e oco, com função de perfurar células e retirar nutrientes das plantas. O esôfago é conectado ao estilete.
Aparelho Respiratório e Circulatório
Não existem; a troca de gases é feita através da cutícula. O fluido pseudocelomático faz as vezes de um sistema circulatório.
Sistema Excretor
Existem dois tipos: glandular e tubular.
Sistema Nervoso
Constituído por uma região central, o anel nervoso, que fica ao redor do istmo do esôfago.
Sistema Reprodutivo
Na maioria das espécies, os sexos são separados e as fêmeas são maiores.
Na Fêmea
Ovário onde se formam os oócitos; oviduto, conexão entre ovário e útero; espermateca onde espermatozoides são armazenados.
No Macho
Testículo que produz espermatozoides, os quais são armazenados na vesícula seminal.
Biologia dos Nematoides
Podem atingir até 30 milhões/m2, causando perdas. Os nematoides de vida livre se alimentam de fungos e bactérias e têm importante papel na decomposição da matéria orgânica.
Reprodução dos Nematoides
Os nematoides fitoparasitas podem se reproduzir por fertilização cruzada ou partenogênese (divisão mitótica sem o gameta masculino).
Alimentação dos Fitonematoides
Os fitonematoides são parasitas obrigatórios. O movimento em direção à planta se dá quando um estímulo químico atrativo se apresenta. Através de perfurações exploratórias, o nematoide perfura e experimenta duas ou três células até escolher uma para se alimentar.
Hábito de Parasitismo dos Nematoides
Tipos de Parasitismo
- Ectoparasitas: Apenas o estilete é introduzido nos tecidos da planta, ficando o nematoide com o corpo para fora.
- Endoparasitas: Introduzem todo o corpo nos órgãos parasitados.
- Semi-endoparasitas: Penetram parcialmente.
Gêneros e Hábito Parasítico
- Endoparasita Migrador: Pratylenchus, Radopholus e Bursaphelenchus.
- Endoparasita Sedentário: Meloidogyne, Heterodera, Globodera e Nacobbus.
- Semi-endoparasitas Sedentários: Tylenchulus e Rotylenchulus.
- Ectoparasitas Migradores: A maioria dos gêneros de fitonematoides pertence a este grupo: Helicotylenchus, Trichodorus, Xiphinema, Rotylenchus, Criconemella, Belonolaimus, Hoplolaimus, etc.
Dormência em Nematoides
O metabolismo é reduzido a tal ponto que quase não há gasto de energia.
Características Gerais e Habitat
Todos os fitonematoides passam pelo menos parte de sua vida no solo, concentrando-se em profundidade variável. A maioria se concentra até 30 cm.
Temperatura
A faixa ótima vai de 15 a 30°C; podem tornar-se inativos em temperaturas de 5 a 15 °C e de 30 a 40 °C.
Umidade
Solos secos ou saturados são sempre desfavoráveis. Vivem no filme de água que envolve as partículas do solo.
Textura do Solo
Solos argilosos encharcam e arenosos variam de temperatura e drenam muito rápido; estudos mostram que os prejuízos são maiores em solos arenosos.
Meloidogyne spp. - O Nematoide das Galhas
Sintomas Causados por Meloidogyne spp.
Os sintomas mais característicos aparecem nas raízes e nos tubérculos. As raízes infectadas engrossam no ponto de penetração do juvenil, originando as galhas, que são duas vezes mais grossas que as partes não infectadas da raiz. Privam as plantas de nutrição, reduzem o valor comercial de culturas como batata e cenoura. Causam protuberâncias em sua superfície, podendo causar deformidades e rachaduras. As plantas infectadas apresentam crescimento reduzido, folhas pequenas e amareladas, além de murcha. Os frutos são pequenos e a produção pode ser reduzida ou interrompida.